鬆果體的神經控製來自自主神經係統，而大部分動物隻有交感神經纖維與主細胞構成突觸聯係，由光興奮的神經衝動，經交感神經纖維傳至鬆果體，以抑製主細胞的分泌活動。一般認為鬆果體能產生抑製性腺活動的物質，大概是肽類激素。鬆果體還分泌褪黑激素，其合成和分泌呈24小時周期性變化，其高峰值在夜晚，這種激素也有抑製性腺的作用，它是通過抑製促性腺激素的釋放而影響性腺活動的。此外，褪黑激素尚能抑製甲狀腺素和皮質酮的分泌和控製日周節律的作用。
4.消化係統組織結構
4.1 消化管
4.1.1 消化管的一般結構
消化管各部都同共同的結構，雖然在形態結構和生理功能上各有特點，除口腔外，都是由黏膜、黏膜下層、肌層、漿膜（或外膜）4層組織構成。
（1）黏膜位於消化管最內層，是由上皮、固有膜和黏膜肌層3層組成。黏膜表麵經常保持濕潤，有保護和潤滑作用，利於食物的消化、吸收和運輸。消化管各部的差別主要體現在黏膜層的微細結構上。
1）黏膜上皮為黏膜的最內層，黏膜上皮類型因其所在部位和功能不同而異。例如，口腔、食管和肛門的上皮是複層扁平上皮，具有有保護作用，它們與采食、食物的運送和糞便的排出有關；胃腸的上皮是單層柱狀上皮，主要功能是消化和吸收。
黏膜上皮在發生過程中，下陷形成兩種消化腺，一種分布在消化管壁內部，稱為壁內腺，如食管腺，胃腺和腸腺等；另一種分布在消化管壁外，稱為壁外腺，如唾液腺、肝和胰腺，壁外腺借導管與消化管相通。
2）固有膜是由結締組織組成，緊貼著黏膜上皮，內含豐富的血管、淋巴管和神經，還有小的消化腺、彌散的淋巴組織和淋巴小結等。黏膜上皮和固有膜間有一層基膜，在消化管前段極發達，後段則不太明顯。
3）黏膜肌層位於固有膜下方，有一薄層由平滑肌構成的黏膜肌層。可分為內環行肌和外縱肌，它們的收縮可促使黏膜運動或形成皺襞，增強黏膜與腔內食物接觸，從而促進上皮吸收、腺體分泌和血液運行。
（2）黏膜下層由連接黏膜與肌層的疏鬆結締組織組成。該層含有較大的血管和淋巴管，並有黏膜下神經叢。黏膜下神經叢由副交感神經元和神經纖維集合而成，起調節黏膜層的活動。食管和十二指腸黏膜下層分別含食管腺和黏膜下腺，它們的分泌物由導管穿過黏膜層輸送到消化管腔麵。
黏膜層和黏膜下層共同突向消化管腔，形成縱行、環行或不規則形的皺褶，稱為皺襞，主要起擴大黏膜表麵的作用。
（3）肌層除消化管兩端（口腔、咽、食道前部（馬）或食道全部（牛羊）為骨骼肌外，均由平滑肌組成。按肌纖維的走向，可分為內環行肌、外縱行肌兩層，胃的肌層較厚，可分為內斜、中環及外縱3層。肌層之間有少量結締組織相連，結締組織中有肌間神經叢，其結構與黏膜下神經叢相似，其功能是調節肌層收縮，使消化管內食物與消化液得以充分混和並向前推進。
（4）漿膜或外膜外膜是消化管壁的最外層。按組成可分為纖維膜和漿膜兩類。咽和食管及直腸的外膜為薄層結締組織，稱為纖維膜。消化管的胃、小腸和大腸的外膜為漿膜，它由薄層結締組織和間皮組成。漿膜表麵滑潤，可減少摩擦，有利於髒器的蠕動。
4.1.2 口腔主要包括齒、舌、齶、頰、唇等。
（1）口腔黏膜的組織結構口腔黏膜可分為黏膜上皮和固有膜兩層。缺少黏膜肌層。黏膜上皮為複層扁平上皮，角化層很厚。固有膜由細而致密的結締組織組成，其中含有膠原纖維和彈性纖維，有豐富的毛細血管和神經末梢。固有膜形成較高的乳頭突入上皮層。
（2）舌主要有舌肌和黏膜組成。舌肌由互相交叉的縱、橫、垂直3組不同方向的橫紋肌。舌的黏膜上皮是複層扁平上皮。在舌的背麵較厚，高度角化，並具用各種乳頭；在舌腹麵則薄而平滑。黏膜上皮下為固有膜，屬於致密結締組織。在舌的腹麵有黏膜下層，其他均無黏膜下層，固有膜直接與舌肌間的結締組織連接。舌內的腺體就位於固有膜和肌間結締組織內，屬漿液性、黏液性和混合性的泡狀腺或管泡狀腺。這些腺體開口於舌的表麵或舌乳頭的基部。
舌乳頭是黏膜上皮突入舌表麵而形成的一種特殊結構。根據其形態可分為4種。
1）絲狀乳頭數量多，分布均勻。乳頭突出成絲狀。乳頭的表麵為複層扁平上皮，有透明的角化細胞。
2）菌狀乳頭形如蘑菇，分散在絲狀乳頭之間，在舌尖部最多。表麵被覆平滑而無角化的複層扁平上皮。
3）葉狀乳頭呈長圓形，分布於舌根部兩側，由若幹橫行的葉片形的黏膜皺襞構成。
4）輪廓乳頭形體最大，數量最少。乳頭周圍有深溝環繞，此溝稱為環溝或味溝，在環溝內乳頭一側的複層上皮中，有多數染色較淺和卵圓形小體，稱為吐蕾。環溝的底部有漿液腺群的導管開口。乳頭的固有膜中，有豐富的血管和神經。
5）味蕾是感受味覺刺激的神經末梢裝置的味覺器官，分布在舌乳頭、會厭、軟齶等處的黏膜上皮內。它是由長形細胞構成的卵圓形小體，頂端有味孔，通於口腔，細胞排列有如橘瓣，細胞長軸與黏膜表麵垂直。味雷中有兩種細胞；味細胞和支持細胞。味細胞呈細長梭形，胞核橢圓形，位於細胞中央，染色深，它的頂端有一微絨毛伸入味孔。基部有神經末梢，以突觸方式相連接。支持細胞呈梭形，與味覺細胞並列，體形較大，染色較淡，含有一個橢圓形淡染的細胞核。神經纖維從味蕾周圍的上皮下神經叢進入上皮層，其遊離神經末梢或包繞於味蕾的外周，或進入味蕾之中，而與各細胞相接觸。
4.1.3 咽是呼吸係統和消化係統的共同通路，前通口腔，後通食管，上接鼻腔，下連喉頭。包括口咽部和鼻咽部。咽壁的細胞可分為3層結構：黏膜、肌層、外膜。
（1）黏膜黏膜上皮口咽部為複層扁平上皮；鼻咽部為含有杯狀細胞的假複層柱狀纖毛上皮。固有膜是致密結締組織，內有淋巴組織和腺體。口咽部是黏液腺鼻、咽部是混合腺。
咽沒有黏膜肌層，因此，固有膜和黏膜下層之間沒有明顯的界限，不易區別。
（2）肌層是橫紋肌。環行肌和縱行肌兩種，排列不整齊，厚薄不一。
（3）外膜是一層纖維性膜，與外麵結締組織相連接。
4.1.4 食管是連於咽部和賁門之間的一段消化管。具有一般消化管的結構，從內向外，依次由黏膜、黏膜下層、肌層和外膜組成。
（1）黏膜食管在沒有食物通過時，其黏膜和黏膜下層形成縱行皺襞，突入管腔，使食管的腔隙變小。而當食物通過時，管腔擴大，皺襞消失。黏膜分為上皮，固有膜和黏膜肌層。
1）黏膜上皮為複層扁平上皮，表層細胞發生角化，角化程度隨動物種類不同而各異。
2）固有膜為致密的結締組織，且形成較高的乳頭突向上皮。
3）黏膜肌層由分散的平滑肌束構成，在靠近胃處才變為完整的一層。狗、豬食管的前半段沒有黏膜肌層。
（2）黏膜下層由疏鬆結締組織構成，除含有血管、淋巴管和神經外，還含有食管腺，它是複管泡狀腺，開口於黏膜表麵。食管腺的分布情況，各種動物不同，馬、反芻類隻見於咽和食管的連接部分；豬則集中食管的前半部。豬的該層還有較多的淋巴小結。
（3）肌層由橫紋肌和平滑肌組成。在各種家畜和食管的不同段落，肌層的構造和分布都有差異。肌層主要分內環肌和外縱肌。但有些動物可見副肌層出現，而使肌層增至3或4層。肉食類、馬、反芻類為3層；豬可達4層。食管肌層在起始部全是橫紋肌，向胃逐漸過渡為平滑肌。馬和貓後1/3段是平滑肌。豬隻是靠的胃處才完全轉為平滑肌。狗和反芻動物全是橫紋肌。
（4）外膜在頸段食管的外麵是纖維膜，由含有豐富彈性纖維的疏鬆組織組成。胸腹腔段食管的外麵為漿膜。胸腔段食管的外膜為胸膜，腹腔段食管外膜為腹膜。
4.1.5 胃連接食管和小腸之間，為一囊狀器官。動物的胃可分為單室胃和多室胃兩大類。
（1）單室胃的組織結構
單室胃的胃壁分為黏膜、黏膜下層、肌層和漿膜層4層結構。
1）黏膜馬和豬的胃均含有腺部和無腺部兩部分。有腺部黏膜表麵有許多縱橫溝紋，即皺襞，還有許多小窩，稱為胃小凹，其底部有幾個胃腺的共同開口。
黏膜上皮在無腺部為複層扁平上皮；有腺部為單層柱狀上皮，在無腺部與有腺部連接處，複層扁平上皮突然轉為單層柱狀上皮，二者有明顯的界限。有腺部黏膜的柱狀細胞，核呈橢圓形，位於基底部。細胞排列整齊，缺少杯狀細胞，除胃小凹底部的細胞為矮柱狀外，黏膜表麵的細胞都呈高柱狀，細胞頂部含有黏原顆粒，在蘇木精伊紅染色的切片中，細胞頂端呈透明，它們分泌黏液和一種堿性液體。分泌物在黏膜表麵形成一層黏糊糊的堿性膜，以保護胃黏膜，免受胃酸的侵蝕。
固有膜由富含網狀纖維的結締組織組成。有腺部的此層較厚，且含大量緊密排列的胃腺。結締組織隻在腺體周圍形成極薄的纖維性腺鞘。豬的固有膜內含有大量的白細胞和淋巴小結。
胃腺是在發育過程中由黏膜上皮下陷而形成的。是胃最重要的功能完成部分，分泌胃液，參與消化。根據組織結構和功能的不同，分為賁門腺，胃底腺和幽門腺。
胃底腺主要分布到胃底部，為單分支管狀腺。胃底腺分頸、體、底三部分。頸部直，連於胃小凹底；底部較彎曲，與黏膜肌層相鄰。腺細胞主要有4種：主細胞、壁細胞、黏液細胞和內分泌細胞。
主細胞或稱酶原細胞。數量較多，主要分布於腺體的體部和底部。細胞呈矮柱狀或錐體狀。細胞頂端有明顯的閉鎖堤。細胞核位於細胞基底部。胞質嗜堿性，核上方胞質中含有酶原顆粒，HE染色標本中顆粒不易著色，呈空網狀結構。電鏡觀察，細胞表麵有短而不規則的微絨毛，高爾基複合體位於核上方，發育良好，核基部含有大量粗麵內質網。酶原顆粒為圓形或卵圓形，外有單位膜包裹。主細胞分泌的胃蛋白酶原本身是沒有活性的，需經胃酸的作用後變成胃蛋白酶，它能水解蛋白質成多肽。幼畜的主細胞還分泌凝乳酶，使乳汁凝結，利於分解。
壁細胞又稱鹽酸細胞。主要分布在腺的頸部和體部。胞體比主細胞大，常單獨存在。細胞為三角形或錐體形，其頂朝向管腔，底部常突出於腺管外壁。核圓形位於細胞中央，常見有雙核的壁細胞，胞質為強嗜酸性。壁細胞典型的形態學特征：在電鏡下觀察，細胞遊離麵的細胞膜內陷形成分支小管，稱為細胞內分泌小管，管壁上有很多長短不一指狀突起的微絨毛。使細胞表麵積大大增加。細胞內分泌小管用鍍銀法可顯示出來。在細胞內分泌小管微絨毛下的胞質內可見許多管泡狀滑麵內質網。胞質中還有較多的線粒體，能提供能量供代謝的需要。高爾基複合體位於細胞基部，還有少量散在的粗麵內質網。
壁細胞胞質中富有碳酸酐酶，能使細胞從血液中攝取的和本身代謝產生的二氧化碳與水結合成碳酸，碳酸又解離為氫和碳酸氫根。同時壁細胞還可從血液中獲得氯化鈉，氯化鈉經細胞膜進入細胞內分泌小管，解離成成鈉離子和氯離子。氯離子進入細胞內與氫離子結合形成鹽酸。
壁細胞的功能主要是分泌鹽酸。鹽酸經過細胞內分泌小管排至腺腔。鹽酸可激活胃蛋白酶原變成胃蛋白酶，後者在酸性環境下可消化蛋白質。鹽酸還有殺菌和刺激腸道內分泌細胞的分泌，進而促使胰液分泌的作用。
黏液細胞分布於腺體頸部，在豬則分布於腺體各部，以腺底部最多。細胞呈矮柱狀，核扁平，位於細胞基部。細胞頂部充滿黏原顆粒。用PAS反應法，黏原顆粒呈粉紅色，頸黏液細胞分泌黏液，具有保護胃黏膜的作用。
內分泌細胞見消化管內分泌細胞。
賁門腺分布於賁門區內，為單管狀腺或分支管狀腺，腺的末端卷曲成球狀。腺體較短，腺腔寬廣。腺細胞呈柱狀，核近基部，胞質透明，分泌黏液與溶菌酶。腺細胞間有時夾有壁細胞和內分泌細胞。
幽門腺分布於胃幽門區。為分支單管狀腺，分布較多，而且卷曲，所以在切片內縱切的腺管較為罕見。腺腔寬大。腺細胞呈柱狀，細胞核呈扁圓形，位於基部，胞質內有黏原顆粒，染色較淺，分泌黏液。腺細胞間時有夾雜著壁細胞和少量內分泌細胞。幽門腺開口處的胃小凹很深，其他胃壁部分，胃小凹較淺。
黏膜肌層有內環肌、外縱肌兩層平滑肌組成，有些部位，肌纖維交織，層數增加，此層還有少量的纖維，伸入固有膜腺體間，幫助排出分泌物。
2）黏膜下層由疏鬆結締組織組成。內含較大的血管、淋巴管和黏膜下神經叢。豬此層內有淋巴小結，在胃盲囊的憩室壁內最多。
3）肌層胃肌層較厚，可分為斜行肌、中環肌和外縱肌3層。環行肌在幽門處形成幽門括約肌，在賁門處也形成賁門括約肌，但較薄。
4）外膜由漿膜組成，表麵光滑，有利於胃的活動。
（2）多室胃的組織結構多室胃可分為沒有腺體的前胃（瘤胃、網胃和瓣胃）及有腺體的真胃（皺胃）。胃壁也分為黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜層。
1）瘤胃黏膜形成許多大小不等的葉狀或圓錐狀乳頭。上皮是複層扁平上皮，淺層角化。固有膜的結締組織中有豐富的彈性纖維。沒有黏膜肌層。黏膜下層為薄而疏鬆的結締組織，含彌散的淋巴組織。肌層很厚，內環行肌，外縱行肌或斜行肌兩層平滑肌組成。內環肌伸入肉柱，是肉柱主要組成部分。肉柱內含有大量的彈性纖維。外膜同單室胃。
2）網胃黏膜形成蜂巢狀皺襞。皺襞上和由它圍成的網孔底上有許多圓錐狀小乳頭，皺襞兩側又有垂直方向伸出的脊。黏膜的結構基本上和瘤胃相似。皺襞的遊離緣中央有一條相當於黏膜肌層的平滑肌帶，肌帶由這一皺襞走向另一皺襞，形成連續的肌帶網，並與食管的黏膜肌層相連。皺襞內疏鬆結締組織相當於固有膜和黏膜下層。肌層也分為內環肌和外縱肌，與食管和食管溝的肌層相連。
3）瓣胃整個黏膜層形成各種不同的瓣葉，瓣葉的兩側遍布粗糙短小的乳頭。黏膜上皮與瘤胃、網胃一樣，都是表層角化的複層扁平上皮。黏膜肌層很發達。大瓣葉內有中央肌層，與兩側的黏膜肌在瓣葉的頂端融彙一起。黏膜下層很薄，瓣胃的肌層也分為內環肌和外縱肌。內環肌進大瓣葉內形成瓣葉的中央肌層。瓣胃的外層是漿膜。
4）皺胃它的組織結構與前述的單室胃相似。賁門腺區很小，胃底腺區有13～16個永久性皺襞，胃底腺短而密集。幽門腺區的麵積較大。胃小凹的密度比單室胃大，大約有1億左右。
4.1.6 小腸是消化管中最長的一段，有利於食物與消化酶的充分接觸，從而完成消化食物。小腸是吸收營養物質的重要器官，由十二指腸、空腸和回腸三段組成，各段結構基本相似。由黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜層組成。
（1）黏膜由上皮、固有層和黏膜肌層組成，小腸的腔麵隆起形成許多環行皺襞，它是由黏膜和黏膜下層共同向腸腔褶起而成。腸黏膜表麵有許多腸絨毛，絨毛是由上皮和固有膜呈指狀突起突向腸腔而成。小腸黏膜上皮在光鏡下可見一層整齊的紋狀緣，電鏡下看是無數的微絨毛組成。由於皺襞、腸絨毛和微絨毛使小腸表麵積大大增加，有利於營養物質的吸收和消化。
上皮為單層柱狀上皮，被覆於黏膜表麵。主要由柱狀細胞、杯狀細胞和少量內分泌細胞組成。
柱狀細胞數目多，呈高柱狀，核橢圓形位於細胞基部。細胞遊離麵具有微絨毛組成的紋狀緣。柱狀細胞具有吸收功能，故又稱吸收細胞。
杯狀細胞無規則地分散在柱狀細胞之間，細胞頂部膨大，底部細窄。頂部內充滿PAS陽性的黏原顆粒，HE染色因顆粒被酒精溶解，故呈空泡狀，顯微鏡下看呈亮點。核呈三角形或半月形位底部。杯狀細胞分泌黏液，起潤滑和保護腸黏膜的作用。
固有膜由疏鬆結締組織構成。含有豐富的毛細血管網、毛細淋巴管、散在的平滑肌、神經和淋巴組織。固有膜內的毛細血管內皮有孔，有利於營養物質的吸收。腸絨毛中央的固有膜內有一直的毛細淋巴管，稱為中央乳糜管，管壁通透性較大，管腔大，乳糜顆粒易入其內。此外，此膜內有彌散性的淋巴組織和淋巴小結，在十二指腸和空腸，淋巴小結單獨存在，稱為孤淋巴小結，在回腸，淋巴小結成群聚集，稱為集合淋巴小結。固有膜內還有漿細胞，嗜酸性粒細胞、巨噬細胞和肥大細胞等。
腸腺，在腸絨毛基部腸上皮伸入固有膜結締組織形成單管狀腸腺。腸腺開口於相鄰的絨毛之間，與腸上皮相連接。腺的底部可達黏膜肌層。腸腺有柱狀細胞、杯狀細胞、潘氏細胞和內分泌細胞4種細胞組成。
柱狀細胞呈柱狀，類似上皮的柱狀細胞，紋狀緣較低，到腸腺底部完全消失。柱狀細胞分泌消化酶，構成腸腺的主要細胞，數量較多。
杯狀細胞數量少，散在分布於柱狀細胞之間，類似於腸上皮杯狀細胞，分泌黏液。
潘氏細胞位於腸腺底部，尤以回腸為多，常三五成群。細胞錐體形，較周圍細胞大，核橢圓位於基底部，粗麵內質網及高爾基複合體發達，頂部胞質含粗大的嗜酸性分泌顆粒。分泌顆粒含有溶菌酶，溶菌酶具有抗菌作用，並能控製腸道的細菌。豬和狗無潘氏細胞。
內分泌細胞，見後消化管內分泌細胞。
黏膜肌層由內環肌和外縱肌兩層平滑肌組成。部分內環肌進入絨毛內或腸腺之間。在豬的兩層平湍肌中間，還夾有斜肌纖維。
（2）黏膜下層由疏鬆結締組織組成。含有較大的血管、淋巴管、黏膜下神經叢和淋巴小結。在十二指腸可見十二指腸腺。為分支管泡狀腺，由單層柱狀細胞組成。腺導管穿過黏膜肌，開口在固有膜腸腺底部。也可直接開口於絨毛之間的上皮表麵。十二指腸分泌黏液保護腸黏膜免受胰液和胃液的侵蝕。
（3）肌層由內環和外縱兩層平滑肌組成。內環肌較厚，外縱肌較薄。兩肌層間有結締組織、血管和神經叢。
（4）外膜小腸外麵被覆著一層漿膜。在漿膜內有血管、淋巴管、神經和許多遊離的或有被膜的神經末梢。
4.1.7 大腸包括盲腸、結腸和直腸三部分。管壁結構與小腸相似，但有以下特點。
其一，大腸黏膜沒有環行皺襞和絨毛。
其二，黏膜上皮柱狀細胞紋狀緣不顯著。
其三，腸腺很發達，長而直，杯狀細胞特別多，潘氏細胞較少。分泌堿性黏液，分泌物中的碳酸氫鹽可以中和糞便發酵的酸性產物。因此，糞便中心的pH值偏低，而糞便表麵仍為中性。分泌物不含消化酶，有溶菌酶。
其四，肌層特別發達。馬、豬結腸和盲腸的外縱肌形成肌帶，肌帶間是分散的小肌囊。
4.1.8 消化管內分泌細胞是分散在消化管上皮和腺體內的一類細胞。這類細胞從組織化學和超微結構研究證明其分泌顆粒含低分子多肽及活性胺物質，起著激素或神經介質的作用。消化管內分泌細胞屬於APUD係統。
消化管內分泌細胞在HE染色標本中不易分辨，經銀鹽染色可見，因這類細胞基部核下方胞質內含有許多顆粒。這些顆粒對銀鹽與鉻鹽有親和力，可染上棕黑色，故這些細胞又稱嗜銀細胞或嗜鉻細胞。
目前已知消化管內分泌細胞所產生的激素有40多種，有的細胞形態及其分泌激素的化學結構和功能有已經清楚，有的尚未闡明。根據細胞所含顆粒的大小和電鏡下電子密度的差異已肯定其結構和功能的細胞約十餘種。消化管內分泌細胞按其分泌顆粒的特點來分類，以英文字母命名。
現將常見的內分泌細胞名稱、存在部位、所產生的激素及其功能。