正文 第24章 主要器官組織(1)(2 / 3)

(3)濾血脾索和邊緣區內的大量巨噬細胞可及時吞噬血內異物、衰老的紅細胞和血小板,而使血液淨化。

(4)免疫脾內含有大量的淋巴細胞,在抗原刺激下可進行單株增殖產生大量效應細胞,參與機體的免疫反應。

2.4 血結和血淋巴結的組織結構

血結結構與淋巴結和脾髒相似。血結位於血液循環通路上,有過濾血液的作用。沒有輸入淋巴管和輸出淋巴管。

血結被膜由致密結締組織和平滑肌組成,被膜結締組織伸入實質形成小梁。實質內其致密淋巴組織排列呈索狀或組成淋巴小結。後者可具有生發中心。有血液通過的血竇,相當於淋巴竇,位於被膜下以及小梁和致密淋巴組織之間,血竇的組織結構與淋巴竇完全相同。

血結除有濾過血液的作用外,還能產生淋巴細胞和漿細胞。

血淋巴結也有被膜和小梁。小梁內含有血管和平滑肌纖維。淋巴組織排列成索狀,或形成淋巴小結。有輸入淋巴管和輸出淋巴管,淋巴竇內既有淋巴液,也有血液。

2.5 單核吞噬細胞係統

Aschoff(1924年)提出,機體的許多部位均含有能吞噬細菌和異物的巨噬細胞,這些細胞包括結締組織、肝及脾內的巨噬細胞、血竇的內皮細胞及淋巴器官內的網狀細胞等,並認為它們均源於網狀細胞,故稱為網狀內皮係統。但許多研究證明,血竇內皮細胞和網狀細胞隻有弱的吞噬能力,也不能轉變為巨細胞。並證明體內的所有巨噬細胞,包括組織細胞(結締組織)、庫普弗細胞(肝)、塵細胞(肺)、破骨細胞(骨組織)等,均來源於骨髓內的幼單核細胞。因此,世界衛生組織於1972年正式提出“單核吞噬細胞係統”這一新概念。

單核吞噬細胞係統是指分散存在於許多器官和組織中的一些形狀不同,名稱各異,但均來源於血液的單核細胞,具有吞噬能力和活體染色反應的一類細胞。中性粒細胞雖也有吞噬能力,但無活體染色反應,更不是由單核細胞轉變而來,故不屬此係統。

單核吞噬細胞係統是動物機體內的防禦係統,此係統可及時吞噬和清除侵入體內的細菌、病毒、異物及體內衰老的細胞和組織碎片,以維持機體的完整性和正常生理功能。另外,單核吞噬細胞係統參與免疫反應,巨噬細胞的吞噬作用是非特異性免疫的組成部分,在特異性免疫應答起始階段,巨噬細胞起著處理和傳遞抗原成分的作用,在免疫應答的效應階段,巨噬細胞可吞噬抗原抗體複合物。還有巨噬細胞可分泌多種生物活性物質,如白細胞介素1、腫瘤生長抑製因子、幹擾素、中性酶類等。

3.內分泌係統

3.1 概述

內分泌係統由獨立的內分泌腺、位於其他器官中的內分泌腺和散布在其他器官中的內分泌細胞組成。內分泌係統的結構特點是沒有導管、具有豐富的毛細血管和血竇,其分泌物——激素一般進入血液或淋巴循環,有些激素可直接分泌入細胞間隙,稱為旁分泌。對激素發生應答的器官或細胞,稱為靶器官或靶細胞。分泌到血液或淋巴循環中的激素被運送至較遠、較廣的靶器官中起作用;分泌到細胞間隙中的激素彌散至鄰近的靶細胞以傳遞局部信息。內分泌係統的功能就是通過所分泌的激素,調節靶器官和靶細胞的活動,以維持機體功能的協調和內環境的穩定。

激素是具有特定的強烈的生理生化作用的化學物質,它在動物機體內雖然量(濃度)很少,但功能巨大。激素根據其化學性質分為兩大類:一類是含氮激素,包括氨基酸衍生物、肽類激素和蛋白質激素,動物體內大多數激素屬於這一類。分泌含氮激素的內分泌腺一般起源於外胚層或內胚層,其細胞結構特點是:粗麵內質網和高爾基複合體發達。另一類是類固醇激素,包括腎上腺皮質和性腺所分泌的幾種激素。這些內分泌腺均起源於中胚層,其細胞質內有豐富的滑麵內質網和管狀脊的線粒體。

作為獨立器官而存在的內分泌腺有腦垂體、腎上腺、甲狀腺、甲狀旁腺和鬆果體。而胰腺、腎髒、睾丸、卵巢中的內分泌腺雖與其外分泌成分共同組成器官,但它們與外分泌成分分離,組成內分泌部,直接將激素分泌到脈管內,並不排入外分泌部的導管中。單細胞內分泌腺主要分布於胃腸道的全長、大消化腺的導管、肺的導管部、泌尿生殖道、甲狀腺、甲狀旁腺和腎上腺髓質等處;含有不同含氮激素的細胞經常分布於同一部位,如十二指腸中的胃泌素細胞、促胰泌素細胞、生長抑素細胞、5羥色胺細胞等分散地夾雜於腸上皮的柱狀細胞和杯狀細胞之間。這些單細胞內分泌腺又稱為散布的內分泌係統,其內分泌細胞的總數遠遠大於前二者內分泌係統的細胞總數。

向內環境(血液、淋巴、組織液等)中分泌激素並非唯一由內分泌係統完成,心房肌也有內分泌功能;某些神經元也能分泌激素,如神經激素。近年來發現,這類神經元與散布的內分泌細胞有不少相似之處,如在形態結構上,許多散布的內分泌細胞有一個很長的突起,類似神經元的軸突或樹突;在肽能神經元的纖維末梢和細胞體中存在與內分泌細胞一樣的分泌顆粒。在生理學方麵,它們都能產生具有生理作用的肽類或胺類物質。在生物化學方麵,它們都具有攝取胺前體並對其進行脫羧作用的能力,據此將二者統稱為APUD係統。APUD細胞可分為兩組:一組分布於以胃腸道為主的器官;一組位於中樞神經係統,主要存在於丘腦、垂體和鬆果體中。在胎兒時期,APUD細胞的分布比成年時更加廣泛。

本節僅敘述幾種獨立的內分泌器官,其他內分泌腺分別在有關章節中述及。

3.2 腦垂體

腦垂體位於間腦的底麵,由漏鬥連於丘腦下部。腦垂體可分為腺垂體和神經垂體兩大部分。腺垂體包括遠側部、中間部和結節部;神經垂體包括漏鬥和神經部,漏鬥的上部膨大,稱為正中隆起;下部稱為漏鬥柄。

腺垂體遠側部稱為前葉;中間部和神經部合稱為後葉。結節部圍繞著漏鬥,共同構成垂體莖,連於丘腦下部,所以垂體與丘腦下部在結構和功能上都有密切關係。遠側部與中間部之間,有原來囊腔殘留的裂隙,稱為垂體裂(在馬缺如)。第3腦室伸入漏鬥或神經部的部分,稱為垂體腔。

3.2.1 腺垂體的組織結構

(1)遠側部是腺垂體最大的部分,細胞排列成團狀或索狀,互相連接成網,網孔內是血竇。在常規染色標本上,遠側部細胞可分為嗜色細胞和嫌色細胞兩大類。嗜色細胞又按其顆粒對染料親和力的不同分為嗜酸性和嗜堿性兩種。若用特殊染色方法還可將嗜酸性和嗜堿性細胞再進一步分類,區分出6種功能各異的細胞。但由於動物種間差異較大,功能相同的細胞在不同動物常有不同的染色反應,所以從一種動物得到的論據,不一定適用於另一種動物。目前應用免疫細胞化學染色法能較準確地區別各種功能不同的細胞。

1)嗜色細胞

嗜酸性細胞:顆粒為酸性染料著色,細胞數量較嗜堿性細胞多,約占40%,包括兩種功能不同的細胞。

催乳激素細胞:細胞呈圓形,顆粒易被偶氮卡紅染色,直徑可達800nm,是遠側部細胞中的最大者。這種細胞分泌催乳激素,其數量和大小在妊娠期的授乳期時增加,在非妊娠期減少。催乳激素能促使分娩後的乳腺分泌;在一些動物如鼠,能刺激黃體分泌;尚能促進乳腺發育。

生長激素細胞:細胞圓形或卵圓形,顆粒易被橙黃G染色。顆粒直徑約300~400nm。這種細胞是嗜色細胞中最多的一種,多分布於遠側部的外側區。細胞數目在侏儒症時明顯減少,而在巨大畸形和肢端肥大症時則明顯增多,說明這種細胞是生長激素的來源。生長激素調節機體骨、骨骼肌等的生長,促進乳腺的發育以及增強其他促激素的作用。

嗜堿性細胞:數量較少,約占10%,由於含有糖蛋白激素,所以對PAS反應都顯示強陽性,同時,全部嗜堿性顆粒被阿利新藍著色。嗜堿性細胞包括3種功能不同的細胞。

促甲狀腺激素細胞:細胞形狀不規則或多邊形,多分布於遠側部的中腹側區。顆粒易被醛複紅染色,其直徑最大僅150nm,為遠側部細胞中最小者。促甲狀腺激素能促進甲狀腺素的合成和釋放。

促性腺激素細胞:根據分泌激素的不同又分為促卵泡激素細胞和促黃體激素細胞(在雄性動物稱為促間質細胞激素細胞)兩種。也有人用免疫細胞化學染色法證明這兩種激素是由一種細胞分泌的,稱之為促性腺激素細胞。這種細胞呈圓形或卵圓形,大小變化極大,顆粒中等大小,直徑約200nm。促卵泡激素能刺激卵泡生長;有促進精巢發育和生成精子的作用。促黃體激素能促使排卵及黃體的生成和分泌;對雄性有刺激間質細胞合成和釋放雄性激素的作用。

促腎上腺皮質激素細胞:這種細胞散布於整個遠側部,因其顆粒對酸性或堿性染料的親和力均很弱,過去常把它歸為嫌色細胞。但由於這種細胞的顆粒含有ACTH前身物的一種糖蛋白而顯示弱PAS陽性,故把它歸屬於嗜堿性細胞。細胞不規則形,有長的胞突,顆粒較小,直徑為150~200nm,多分布於細胞周邊。促腎上腺皮質激素主要刺激腎上腺皮質束狀區和網狀區的生長,並調節其分泌活動。

2)嫌色細胞

細胞較小,胞質亦少,數量約占50%。光鏡下未見分泌顆粒,當電鏡觀察時,大多數細胞顯有少量的分泌顆粒,因此認為其中大多數是已脫粒的嗜色細胞,少數屬於未分化的細胞。有些嫌色細胞呈星形,具有長突起,散布於分泌細胞之間,可能起支架作用。

(2)中間部鄰接神經部,其特有的細胞類型為淡染的嗜堿性細胞,常圍成充滿膠體的濾泡。此外,中間也可有遠側部其他類型的細胞。血管和結締組織一般很稀少,隻在最前部、與結節部交界的區域有豐富的血管。中間部產生促黑素細胞激素,它可刺激哺乳動物的黑色素細胞,使黑色素的生成增加,也可使兩棲類色素細胞內的色素分散,使皮膚改變顏色。

(3)結節部細胞排列成團,並常形成濾泡。細胞團間分布有豐富的血管。細胞成分中有少數是促性腺激素細胞和促甲狀腺激素細胞,其他細胞的功能尚不明確。

3.2.2 神經垂體的組織結構

神經垂體主要由無髓神經纖維和神經膠質細胞組成,此外,還有結締組織和毛細血管。無髓神經纖維係丘腦下部神經分泌細胞的軸突所構成,由丘腦下部進入神經垂體,形成丘腦下部垂體束,內集聚有神經分泌顆粒和細胞器。一般認為赫令體是激素儲存的部位。

垂體特有的神經膠質細胞,稱為垂體細胞,其形態不規則,具許多長突起,圍繞軸突及其終末周圍,一般認為起支持和營養的作用。也有人認為,垂體細胞具有吞噬作用。從上述可見神經垂體僅僅是儲存和釋放丘腦下部激素的結構,它和丘腦下部在功能上是一個整體,因此又有丘腦下部神經垂體係統之稱。

3.2.3 垂體門脈循環與丘腦下部腺垂體係統

腦垂體內有特殊的門脈循環,垂體前動脈進入正中隆起和漏鬥柄,分支並吻合成初級毛細血管叢,然後彙集成數條門靜脈,沿結節部下行,通過遠側部的血竇(次級毛細血管叢)。初級毛細管叢、次級毛細血管叢以及連接二者的門靜脈組成垂體的門脈循環。垂體的前、後靜脈均彙入海綿竇。

在丘腦下部,除視上核和室旁核外,還有促垂體區,此區內存在排列分散的核群(如弓狀核等),它們由較小的神經細胞構成,也具有神經分泌功能,其軸突組成結節垂體束,終止於正中隆起的初級毛細血管叢。神經分泌顆粒沿軸突運行,其分泌物(包括各種釋放激素和釋放抑製激素)釋放入正中隆起的初級毛細血管叢,然後通過門靜脈輸送到遠側部,分別作用於腺垂體的有關細胞,從而調節其活動。垂體門脈循環實現了丘腦下部對垂體遠側部的調控,由於腺垂體與丘腦下部存在上述的密切關係,因此稱為丘腦下部腺垂體係統。

從丘腦下部促垂體區神經核所產生的釋放激素和釋放抑製激素已被肯定的有:促性腺激素釋放激素、促甲狀腺激素釋放激素、促腎上腺皮質激素釋放激素、生長激素釋放激素、生長激素釋放抑製激素、催乳激素釋放激素、催乳激素釋放抑製激素、促黑素細胞激素釋放激素和促黑素細胞激素釋放抑製激素等。

3.3 腎上腺

腎上腺位於腎的前端,分為皮質和髓質,前者來源於中胚層;後者來源於神經脊。

腎上腺的被膜由致密不規則的結締組織構成,偶見少量平滑肌纖維。從被膜發出薄的小梁穿入皮質,但很少進入髓質。在被膜上常有類似未分化的皮質細胞團塊,它們可能分化為皮質多形區的細胞。

3.3.1 皮質的組織結構

根據細胞排列和形態的不同,從外向內可分為多形區、束狀區和網狀區。

(1)多形區實質細胞的排列因動物種類不同而異,反芻獸排列成不規則的團塊狀和索狀;馬和肉食獸為弓狀;豬排列不規則,界於前兩者之間。多形區的細胞在馬、豬、肉食獸呈高柱狀,在其他家畜則較小,呈多邊形,核小而染色深。胞質內有小脂滴,其數量隨細胞功能的增強而增加,脂滴內含類固醇激素的前身物。多形區細胞的胞質含豐富滑麵內質網,線粒體長圓形,較小,脊呈管狀。

(2)束狀區實質細胞呈輻射狀排列,細胞索之間有血竇和少量結締組織。細胞呈立方形或多邊形,胞核較大,染色較淺,細胞器亦較多形區豐富,線粒體較大,圓形,脊呈管狀。胞質含有許多脂滴,在製片過程中因脂滴溶解而呈泡沫狀。

在馬、狗、貓的多形區與束狀區之間尚可區分出一個中間區,此處細胞較小,柱狀或立方狀,胞核小而染色深。牛、綿羊、山羊也有中間區,但較不明顯。

(3)網狀區由細胞索互相吻合形成網狀結構,索間有寬大的血竇。細胞呈多邊形,其結構與束狀區略同,但脂滴較少,脂褐素較多。有些胞核固縮、深染,可能是退變的細胞。

皮質部能分泌多種類固醇激素,其合成主要靠滑麵內質網和線粒體的協同作用。多形區產生鹽皮質激素,如脫氧皮質酮和醛固酮,此類激素的作用是通過控製腎小管留鈉排鉀的作用維持電解質和水的平衡。多形區的功能主要受鈉和鉀平衡的影響,而不受腺垂體的控製。束狀區和網狀區產生糖皮質激素,包括可的鬆、氫化可的鬆和皮質酮。它們參與調節蛋白質、脂肪和糖的代謝。束狀區和網狀區的功能受腺垂體促腎上腺皮質激素和丘腦下部促腎上腺皮質激素釋放激素的調節,垂體切除可導致該二區萎縮。此外,網狀區在兩性均產生雄激素和少量雌激素。

3.3.2 髓質的組織結構

髓質細胞呈多邊形、柱狀或圓形,排成不規則的細胞索,索間為血竇。髓質中央有大的中央靜脈,有助於分泌物排出。在含鉻酸鹽的固定液所製備的標本上,細胞的顆粒呈暗棕色,因此稱嗜鉻細胞。此外,髓質還有單個或成群的交感神經節細胞(相當於交感神經節後神經元)分散於嗜鉻細胞之間,它們均和交感神經節前纖維形成突觸聯係。

嗜鉻細胞因分泌激素的不同可分為腎上腺素細胞和去甲腎上腺素細胞,兩者形態相似,顆粒都具嗜銀性,但電子致密度不同,腎上腺素細胞的顆粒較去甲腎上腺素者低。

馬、牛和綿羊的髓質可分為內外二區,外區細胞大而染色深,分泌腎上腺素;內區細胞小,呈多邊形,染色較淺,常排列成團,分泌去甲腎上腺素。

3.4 甲狀腺

甲狀腺除牛和豬外,被膜和小梁一般都不發達,小葉的分界也不明顯。小葉內含有大小不一的濾泡,其腔內儲存的分泌物是一種碘化的糖蛋白(甲狀腺球蛋白),稱為膠體。膠體中偶見脫落的上皮細胞,以成年牛最多。濾泡外麵圍有基膜和疏鬆結締組織以及豐富的毛細血管和毛細淋巴管。

濾泡由單層上皮細胞(濾泡細胞)構成,細胞的形態和濾泡的大小可因功能狀態而變化,在功能不活躍時,細胞呈低立方形甚至扁平形,膠體較多;當功能活躍時,細胞變高,呈立方形或柱狀,膠體較少。

濾泡上皮將其合成的甲狀腺球蛋白儲存於濾泡腔中,成為膠體。當身體需要時,又能將膠體吸收,分解成為有活性的激素,從細胞基部進入毛細血管。因此濾泡上皮細胞具有蛋白質分泌細胞和吸收細胞兩方麵的結構特點:線粒體、核糖體和發達的粗麵內質網分布於整個胞質,高爾基複合體多位於核上方,頂部胞質含有許多小泡,溶酶體豐富,細胞遊離麵有微絨毛。

濾泡上皮細胞合成、儲存和重吸收、分泌甲狀腺素的過程是很複雜的,現簡述如下。

儲存在濾泡腔內的膠體是碘化的甲狀腺球蛋白,在其合成、儲存過程中,一方麵細胞從血液獲得氨基酸,由粗麵內質網合成甲狀腺球蛋白的前身物,輸送至高爾基複合體,在這兩處,都與糖耦聯,聚合成甲狀腺球蛋白,然後由小泡以胞吐方式排入濾泡腔;另一方麵,細胞從血液獲得碘離子,在過氧化物酶的作用下,氧化為活性碘,並在甲狀腺球蛋白排至濾泡腔時與之結合成為碘化的甲狀腺球蛋白,以膠體形式儲存於濾泡腔內。在重吸收、分泌過程,細胞遊離麵的微絨毛包繞少量膠體,退縮形成細胞內膠質小泡,然後膠質小泡與溶酶體融合,甲狀腺球蛋白被溶酶體的蛋白水解酶分解,遊離出具有活性甲狀腺素,即四碘甲腺原氨酸,並從細胞基底部釋放入毛細血管。甲狀腺激素的合成和重吸收過程同受促甲狀腺激素的調節,這兩種過程在一個細胞內同時進行。

除濾泡上皮細胞外,尚有少量較大的多邊形或卵圓形的細胞,稱為濾泡旁細胞,常單個嵌在濾泡壁上,或成群散在於濾泡間的間質中。在濾泡壁上,旁細胞位於濾泡上皮與基膜之間,其細胞遊離麵常被鄰近的濾泡細胞覆蓋,一般不與濾泡腔接觸。濾泡旁細胞在HE染色切片中著色淺,故又名亮細胞或C細胞,但用銀染法顯示細胞內有嗜銀顆粒。旁細胞分泌一種肽類激素——降鈣素。

在正常情況下,甲狀腺激素能維持機體的正常新陳代謝作用、生長和發育,對神經係統正常發育有較大影響。由於甲狀腺素能使線粒體膜的通透性和線粒體的數量增加,故當甲狀腺素分泌過多時則基礎代謝增高、體重減輕。在青春期前,甲狀腺功能不足則生長發育阻滯、動物矮小,臨床稱為呆小症;在成年動物,則引起結締組織顯著水腫,臨床稱為黏液性水腫。降鈣素的作用是通過抑製破骨細胞對骨質的溶解而降低血鈣。

3.5 甲狀旁腺

哺乳動物有兩對甲狀旁腺,腺實質由多角形的上皮細胞組成,細胞一般排列成團塊或索狀。實質細胞有兩種類型:主細胞和嗜酸性細胞。間質有豐富的毛細血管伸入實質細胞團中,牛和狗的間質量最多。

3.5.1 主細胞構成腺實質的主體,呈圓形或多邊形,中央有一卵圓形核,又可分為淡主細胞和暗主細胞兩種。淡主細胞含大量淡嗜酸性胞質,內有糖原顆粒和小脂滴,細胞器少,偶見分泌顆粒,核大,淡染。一般認為它們是功能不活躍的主細胞,多見於老齡個體。暗主細胞的胞核小,染色質致密,核外有少量暗色胞質,內含少量糖原顆粒和小脂滴,但細胞器和分泌顆粒均較淡主細胞多,一般認為是功能活躍的細胞。

主細胞分泌甲狀旁腺素,其作用主要是通過增強破骨細胞對骨質的溶解而升高血鈣,使血鈣維持在一定水平。甲狀旁腺素尚能抑製腎小管對磷的重吸收,降低血磷以及作用於腸,促進鈣的吸收。

3.5.2 嗜酸性細胞為數不多,常見於馬和反芻獸,其他動物少見。細胞較大,也呈多邊形,在馬可達27μm,常排列成團塊狀。胞質染色淡,充滿嗜酸性顆粒,電鏡下這些顆粒即線粒體,其他細胞器稀少。胞核小,且常固縮。這種細胞的功能不詳。

3.6 鬆果體

鬆果體被膜薄,小葉不明顯,結締組織進入實質,形成許多網孔,網孔中含有鬆果體細胞和神經膠質細胞,還常有鈣質沉積物,稱為腦砂。鬆果體細胞是鬆果體最主要的細胞,故又稱主細胞,有時組成腺泡。主細胞呈圓形或不規則形,在銀染標本上可見細胞有細長而彎曲的突起終止於腺泡腔、結締組織或其他鬆果體細胞之間,胞核大而圓,並有不規則凹陷,核仁明顯,胞質含有豐富的細胞器。神經膠質細胞為具有無數突起的星形膠質細胞,它們圍繞主細胞,將大部分主細胞與血管周間隙隔開。