正文 第24章 主要器官組織(1)(1 / 3)

1.心血管的組織結構

1.1 心壁的組織結構

心髒是壁厚中空的肌性器官,心壁由內向外依次分為心內膜、心肌膜和心外膜3層。

1.1.1 心內膜完整地襯貼於心房和心室的腔麵。心房的心內膜比心室的厚。心內膜包括以下3層。

(1)內皮位於腔麵,為單層扁平上皮,同連於心髒的血管的內皮相連續。

(2)內皮下層為內皮基膜外的一薄層細密的疏鬆結締組織,除含成纖維細胞、膠原纖維和彈性纖維外,還有少許平滑肌纖維。

(3)心內膜下層位於內皮下層深麵,由疏鬆結締組織組成,與內皮下層分界不清。在心室此層中有浦金野纖維。

1.1.2 心肌膜為心壁最厚的一層,主要由心肌纖維構成。心肌膜被房室口的纖維環分為心房和心室兩個獨立的肌係,因此心房和心室可分別收縮和舒張。心房肌較薄,分內、外兩層:外層共同包著兩個心房;內層為各心房所固有。心室肌層較厚,而左心室肌層最厚,肌纖維呈螺旋狀排列,大致可分外縱行、中環行、內斜行3層。中環形肌層最厚。

1.1.3 心外膜即心包膜的髒層,緊貼於心肌的外表麵,由間皮和薄層結締組織構成。內含血管、淋巴管、神經和彈性纖維等。

另外,心髒有多種瓣膜,它是由心內膜折皺而成的雙層結構,中間夾一層致密組織,瓣膜的結締組織與纖維環及腱索相連。

1.2 血管的組織結構

血管的最基本結構是由單層扁平上皮所構成的內皮管。毛細血管主要由內皮構成,而動脈和靜脈在內皮之外,尚附加有平滑肌和結締組織。動脈和靜脈的管壁包括內膜、中膜和外膜3層結構。平滑肌多集中於中膜內。

1.2.1 毛細血管分布最廣,在器官和組織內分支並互相吻合成毛細血管網。

毛細血管分布的密度隨器官、組織不同而異。代謝功能旺盛的器官和組織,如橫紋肌、肺、肝、腎、大多數腺體、黏膜及腦灰質等,毛細血管稠密。相反,在代謝功能較低的平滑肌、腱、神經幹及漿膜等,毛細血管稀疏。在上皮及軟骨內則無毛細血管分布。

毛細血管短而細,平均長為0.5~1mm,最長不到2mm;直徑為5~20μm,平均為8μm;管壁極薄,厚為0.1~0.5μm。

(1)毛細血管的一般結構毛細血管構造簡單,管壁由內皮、基膜及周細胞構成。內皮細胞呈扁平梭形,其長軸與血管長軸平行。細胞核為扁橢圓形,位於細胞中央,稍向腔內空出。很小的毛細血管管壁僅由一兩個細胞圍成。電鏡下在相鄰細胞之間有縫隙,寬為10~20nm,可容小分子物質通過。基膜厚20~60nm,包在內皮外麵,並包著外層的周細胞。周細胞具許多突起,緊貼於內皮基膜外麵,為未分化的細胞。

(2)毛細血管的類型電鏡下,根據內皮、基膜等結構不同,可把毛細血管分為3類。

1)連續毛細血管是最常見的一種毛細血管,其內皮細胞之間通過緊密連接和橋粒等結構相連續,基膜完整,內皮細胞內有許多吞飲小泡。此類毛細血管多分布在結締組織、肌肉組織、肺、皮膚的真皮、胸腺、中樞神經係統等器官內。

2)有孔毛細血管它與連續毛細血管相似,也具有連續的內皮和完整的基膜。其特點是內皮細胞本身的無核部分很薄,且有許多貫穿細胞的小孔,小孔孔徑為60~80nm。內皮小孔有較強通透性。此類血管多分布於物質交換頻繁的器官,如胃腸道的固有膜、腎血管球和某些內分泌腺。

3)竇狀毛細血管又稱為血竇或不連續毛細血管,此類毛細血管管腔大而不規則,管徑達30~40μm以上。不同器官中其結構有差別,如某些內分泌腺中的血竇內皮細胞為有孔型內皮,有連續的基膜;在肝髒中肝血竇內皮有孔且彼此間隙較大(不連續),脾髒的血竇內皮之間間隙更大,且內皮自身呈杆狀。這類毛細血管主要分布於大分子物質(或血細胞)交換旺盛的器官內,如肝、脾、紅骨髓及某些內分泌腺。

1.2.2 動脈管壁厚而富有彈性。離心髒愈近則管徑愈粗,管壁愈厚,彈性愈大,彈性纖維愈多。這對維持血壓、保持血流連續性有重要意義。反之,離心髒愈有遠,則彈性纖維逐漸減少而平滑肌纖維逐漸增多。平滑肌舒縮可改變管徑大小,以調節局部血流量和血流阻力。

動脈分大、中、小3種類型。其中以中動脈的分層較明顯,故首先敘述。

(1)中動脈因中膜含有豐富的平滑肌纖維,又稱肌型動脈。

內膜是3層膜中最薄的一層,由內皮,內皮下層和內彈性膜組成。內皮為襯於管壁內表麵的單層扁平上皮。內皮下層為貼著內皮的薄層結締組織。內彈性膜為由彈性纖維組成的薄膜。在橫切麵上常呈波紋狀,可作為與中膜的分界線。

中膜甚厚,主要由許多環行的平滑肌纖維構成,其中夾有少量結締組織和彈性纖維。

外膜也較厚,主要由疏鬆結締組織構成。在靠近中膜處有一層較厚的外彈性膜,為外膜與中膜的分界線。在外膜內有自養血管,淋巴管和神經。

(2)小動脈管徑在1mm以下。結構特點是:內彈性膜薄,無外彈性膜;中膜無彈性纖維,隻有平滑肌纖維,一般為2~4層。最小的小動脈,其平滑肌常不連續成層。

(3)大動脈因中膜富含彈性纖維,又稱彈力型動脈。其結構特點是:中膜主要由彈性纖維構成,而平滑肌纖維較少;外膜較薄。

1.2.3 靜脈常與動脈伴行,也分大、中、小3種類型。與伴行的動脈比較,特點是:管徑大;管壁薄,彈性纖維和平滑肌纖維皆較少;管腔不規則,常塌陷;3層膜分界不明顯,中膜薄而外膜厚。某些部位,尤其四肢和頸部的靜脈,其內膜形成成對的半月形靜脈瓣,可防止血液倒流。

1.2.4 微循環是指微動脈和微靜脈之間的微細血管內的血液循環。這些微細血管包括微動脈、動靜脈吻合、真毛細血管、直捷通路和微靜脈。

微動脈為靠近毛細血管的小動脈。其管壁有一層較完整的平滑肌。平滑肌收縮起調節微循環血流量的總閘門作用。微動脈的分支為中間微動脈,其管壁的平滑肌層已不完整。毛細血管為中間微動脈的分支,互相吻合成網。始部有由少量平滑肌組成的前毛細血管括約肌,是調節微循環的分閘門。直捷通路為中間微動脈的延續部分,其和靜脈相連之段無平滑肌。微靜脈常與微動脈伴行,較粗,其管壁有平滑肌。

當組織處於低功能狀態時,血液主要通過直捷通路(路程短,流速快)由微動脈到微靜脈,隻有少量血液流經真毛細血管。當需要提高功能時,許多前毛細血管括約肌鬆弛,大量真毛細血管管腔開放,於是大量血液流經毛細血管網,增加組織內的血流量,促進物質交換。所以微循環能調節血流量,對組織和細胞的營養供應和代謝產物的排出起著重要作用,是血液循環的基本功能單位。

1.2.5 血管壁上的滋養

血管、淋巴管和神經管徑1mm以上的血管管壁內都有自養小動脈和小靜脈分布,供給外膜和中膜外層營養。而內膜和中膜內層主要靠血管內血液滲透來的物質供應。淋巴管也分布於外膜和中膜內。

血管壁內的運動神經主要是交感神經,可使血管收縮(但使冠狀動脈和肺動脈擴張)。感覺神經含有兩種神經纖維。一種是傳導痛覺的;另一種僅存在於某些部位的血管壁內,如主動脈弓和頸動脈竇等處的專門感受血壓變化的感受器,以及主動脈體(在主動脈弓區域)、頸動脈體等專門感受血液化學成分的感受器。頸動脈竇為頸總動脈末端及頸內動脈始部的膨大部。頸動脈體是位於頸總動脈分叉處的一圓形或卵圓形小體,由密集的球形細胞構成並包著纖維膜。有傳入神經末梢與此細胞相連。主動脈體與頸動脈體結構相似,位於主動脈弓或其向顱側分支的大血管壁內。

2.淋巴器官的組織結構

淋巴器官主要包括胸腺、淋巴結、脾髒、血結和血淋巴結等器官。這些器官都是以淋巴組織為主要成分構成的器官。

淋巴組織即含有大量淋巴細胞的網狀結締組織。淋巴組織有兩種存在形式。一種為彌散分布的,稱彌散淋巴組織這種淋巴組織與周圍結締組織沒有明顯的界限,常含有較多的T細胞。另一種為形成致密團塊存在的淋巴組織,稱為淋巴小結或淋巴濾泡,淋巴小結具有一定形態,常呈球形或卵圓形,發育良好的淋巴小結中央有由明區和暗區組成的生發中心,明區上方有由密集淋巴細胞組成的小結帽。

淋巴器官根據其功能和結構的不同可為兩類:一類為初級淋巴器官也稱中樞淋巴器。如胸腺、骨髓、胚胎肝、脾及鳥類的法氏囊。初級淋巴器官內的網狀細胞能產生激素和誘導幹細胞分化成T細胞或B細胞。初級淋巴器官發生較早,可向周圍淋巴器官提供淋巴細胞,決定周圍淋巴器官的發育方向。另一類為次級淋巴器官或稱周圍淋巴器官,如淋巴結、脾、血結、血淋巴結等,其所含網狀細胞不能分泌激素,但能形成纖維。次級淋巴器官發生較晚,其淋巴細胞來自中樞淋巴器官,在抗原刺激下淋巴細胞在其內分裂分化,繼而執行免疫功能。

2.1 胸腺

哺乳動物胸腺分為左右兩葉,位於胸縱隔前部,有的動物可延伸到頸部,其大小和結構隨動物年齡而變化,幼年動物的胸腺隨著個體的生長發育而逐漸增大,到性成熟時體積達到最大,以後停止生長並退化,到老年時,胸腺幾乎完全被脂肪組織代替。

2.1.1 胸腺的組織結構

胸腺表麵為一薄層結締組織構成的被膜,被膜的結締組織向實質內延伸形成小葉間隔,將胸腺實質分隔成許多不完全分開的小葉,每個小葉又可分為淺層的皮質和中央的髓質兩部分,相鄰胸腺小葉的髓質常連在一起。

(1)皮質

皮質由上皮性網狀細胞、淋巴細胞和巨噬細胞等組成。上皮性網狀細胞多數呈多突星形,彼此突起相互連接,形成多孔網架結構,網孔中充滿了淋巴細胞和巨噬細胞,另有一些網狀細胞分布在被膜下及小葉間隔表麵,為單層扁平形,它構成了胸腺實質成分與外界之間的屏障,起穩定胸腺內微環境的作用。胸腺內的淋巴細胞又稱胸腺細胞,由進入胸腺的幹細胞分裂分化而來。皮質內胸腺細胞較密集,皮質淺層的胸腺細胞大而幼稚,皮質深層的胸腺細胞逐漸變小而成熟。造血幹細胞在胸腺內分化形成的淋巴細胞,絕大部分在由皮質向髓質方向遷移過程中死亡,並被巨噬細胞吞噬,僅小部分分化成熟的T淋巴細胞經血流遷移到周圍淋巴器官的特定區域。

(2)髓質含有較多的上皮網狀細胞,淋巴細胞較少,還含有許多胸腺小體。胸腺小體呈圓形或橢圓形,直徑30~150μm,由多層呈同心圓狀排列的扁平形上皮網狀細胞圍成。外層的細胞形態尚完整,中央的細胞已變性解體,成為均質的強嗜酸性物質。胸腺小體的功能尚不清楚,僅知道無胸腺小體的胸腺不能完成其正常功能。

(3)胸腺的血液供應及血胸腺屏障胸腺無門部,小動脈分別經被膜進入皮質,在皮質內形成毛細血管網,至皮質與髓質交界處形成毛細血管後微靜脈,至髓質彙集成小靜脈,經小葉間隔及被膜出胸腺。胸腺皮質內的毛細血管及其周圍結構像屏障一樣可阻擋血液內的抗原物質進入胸腺實質,這種結構稱為血胸屏障。它由連續的毛血管內皮和內皮細胞間的緊密連、完整的內皮基膜、血管周隙中的巨噬細胞和連續的上皮網狀細胞的胞突及基膜共同構成。

2.1.2 胸腺的功能主要有以下幾個方麵,一是分泌多種激素如上皮性網狀細胞分泌的胸腺素和胸腺生成素,可誘導T淋巴細胞的分化和成熟;巨噬細胞分泌的白細胞介素1,參與構成胸腺內微環境,促進胸腺細胞的增殖與分化;另一方麵是產生T細胞,造血幹細胞必須在胸腺的培育下,才能分裂分化為各種具有免疫活性的T細胞。若切除新生小鼠的胸腺,T細胞則不能發育和成熟,並在淋巴結和脾髒的胸腺依賴區內缺乏淋巴細胞。如給此小鼠注射胸腺提取物,則可部分地恢複其免疫功能。近年來研究發現胸腺不隻是培育T細胞的場所,同時也是肥大細胞發育分化的場所。

2.2 淋巴結

淋巴結位於淋巴循環的通路上,其大小不等,形態各異。一般呈豆形,凸麵有輸入淋巴管導入;凹麵為淋巴結門部,有輸出淋巴管、血管和神經等出入。

2.2.1 淋巴結的組織結構

淋巴結的表麵包有致密結締組織的被膜,被膜中的結締組織伸入淋巴結內形成許多小梁,小梁分支連接成網,構成了淋巴結的支架。淋巴結的實質分為皮質與髓質兩部分。

(1)皮質位於被膜下方,由淋巴小結、副皮質區和淋巴竇等構成。

1)淋巴小結由密集的B細胞構成,其間夾雜著有少量T細胞和巨噬細胞。在體液免疫應答中發育良好的淋巴小結,生發中心結構明顯,在其正中切麵上可區分出頂部的淋巴小結帽、外側部的明區和內側部的暗區。帽部由密集的小淋巴細胞構成,常呈新月狀,朝向被膜下淋巴竇或小梁周淋巴竇;明區含有較多的網狀細胞、巨噬細胞及中淋巴細胞;暗區由胞質呈嗜堿性的大淋巴細胞胞組成,故著色深。暗區細胞不斷地分裂分化成為明區的中淋巴細胞,再進一步分裂分化變為帽部的小淋巴細胞。帽部的小淋巴細胞,其中一部分為B記憶細胞可以參加再循環,而大部分則為前漿細胞,它們離開小結後可遷移到髓質,或通過淋巴和血液循環進入其他淋巴器官或慢性炎症病灶附近的結締組織內,轉變為漿細胞,分泌抗體,參與體液免疫反應。

生發中心除了一般的網狀細胞外,還有許多樹突狀細胞,它可能是由單核吞噬細胞係統的細胞演變而來,在其細胞膜的表麵能吸附抗原和抗原抗體複合物,促進淋巴細胞的分裂與分化。

2)副皮質區位於淋巴小結之間及皮質的深層,為一片彌散的淋巴組織,主要由T細胞構成。無胸腺的動物,此區缺乏淋巴細胞,說明它是依賴胸腺而存在的,故又稱胸腺依賴區。T細胞經抗原刺激後,在此轉化和分裂分化形成大量的T效應細胞和一些T記憶細胞。T記憶細胞參加淋巴細胞再循環;T效應細胞通過淋巴和血液到達抗原所在部位,行使細胞免疫功能。在副皮質區內還含有大量毛細血管後微靜脈,其管壁由立方形內皮細胞圍成,管腔明顯,常見有淋巴細胞穿越管壁。

3)淋巴竇是淋巴結內淋巴流動的通道。皮質內的淋巴竇有被膜下淋巴竇和小梁周淋巴竇,其結構相同。竇壁由內皮細胞圍成。被膜側和小梁側的竇壁內皮細胞間有緊密連接,基膜完整;淋巴組織的側壁內皮細胞間則有間隙,且基膜不完整,有利於淋巴細胞穿越。竇內有許多網狀細胞與纖維支撐,並有許多巨噬細胞附著於其上或遊離於腔內淋巴在竇內流動緩慢,有利於巨噬細胞吞噬淋巴內的異物和捕捉抗原。

(2)髓質位於淋巴結的中央和門附近,由髓索及其間的髓竇組成。

1)髓索由淋巴組織構成,呈索狀,並分支連接成網。髓索主要含B細胞、漿細胞和巨噬細胞,它們的數量可因免疫狀態的不同而變化。健康動物的髓索細,細胞數量少;當有抗原刺激時髓索變粗,細胞數量增加。

2)髓竇結構與皮質竇相同,但腔大,含有較多的巨噬細胞,濾過淋巴的作用較強。

(3)淋巴結內的淋巴通路淋巴從輸入淋巴管進入皮質的被膜下淋巴竇和小梁周淋巴竇,有一部分滲入到淋巴組織內。小梁周竇可直通髓竇,被膜下竇在門部也連通髓竇,淋巴液經髓竇彙集導入輸出淋巴管,從門部出淋巴結。淋巴經淋巴組織和淋巴竇濾過後,異物及細菌基本被消除,但對病毒和癌細胞的清除能力較差。

豬淋巴結的結構比較特殊,不易明顯地區分為皮質和髓質,由被膜向中央大體分為周圍組織、副皮質區和淋巴小結。

2.2.2 淋巴細胞再循環

有些淋巴細胞離開淋巴結進入血液循環後,又可穿越淋巴結副皮質區的毛細血管後微靜脈返回淋巴結的淋巴組織,或從這一淋巴器官轉移到另一淋巴器官的淋巴組織中,這種現象可以不斷地重複,稱為淋巴細胞再循環。動物體內各處的彌散性淋巴組織內均有毛細血管後微靜脈,因此,其淋巴細胞也可參加再循環。參加再循環的淋巴細胞主要是長壽的T記憶細胞,以及少量B記憶細胞。淋巴細胞再循環有利於淋巴細胞發現和識別抗原,在機體免疫活動中具有重要意義。

2.2.3 淋巴結的功能主要是濾過淋巴液,產生淋巴細胞參與免疫反應。

(1)濾過淋巴液淋巴液內的異物或細菌,一旦進入淋巴結,淋巴竇內的巨噬細胞即可將其吞噬而清除,使淋巴液得以淨化。

(2)產生效應細胞參與免疫反應當受到抗原刺激後,淋巴小結生發中心或副皮質區內的淋巴細胞可以母細胞化,進行分裂增殖,產生B效應細胞或T效應細胞,參與體液免疫或細胞免疫。

2.3 脾髒

脾是動物體內最大的淋巴器官,它位於血液循環的徑路上,是血液循環中的一個重要濾器,所以沒有輸入淋巴管,隻有輸出淋巴管;沒有淋巴竇,而有大量血竇。

2.3.1 脾的組織結構

脾的表麵包有被膜,內部為由淋巴組織構成的實質,實質分為白髓、紅髓和邊緣區三部分。

(1)被膜與小梁脾的被膜較厚,表麵有一層間皮。被膜的結締組織向實質內伸入,形成許多索狀分支的小梁,與由門部伸入的小梁分支相互連接,構成了脾的支架。被膜和小梁內均含有平滑肌,隻是在不同種類的動物其含量和排列方式各異。被膜與小梁的收縮可調節脾內的含血量。

(2)白髓白髓由密集的淋巴細胞組成,在新鮮脾的切麵上呈散在的白色小點,故稱白髓。白髓有兩種不同的結構。

1)動脈周圍淋巴鞘為圍繞在中央動脈周圍的一層彌散淋巴組織,呈圓筒狀,主要由T細胞組成,屬胸腺依賴區。當發生細胞免疫應答時,此區增厚,有絲分裂相增多。

2)脾小體。位於動脈周圍淋巴鞘的一側,結構上與淋巴小結基本相同,主要由B細胞組成,為B細胞的居留區。也可區分出明區、暗區及帽。帽朝向紅髓。健康動物脾內脾小體的數量較小,當發生液體免疫應答時,脾小體的數量增多,體積增大。

(3)邊緣區邊緣區位於白髓和紅髓之間,寬約100μm。該區的淋巴細胞比白髓的稀疏,但比紅髓密集,內含B和T淋巴細胞,以B細胞為多,還含有巨噬細胞和漿細胞。從中央動脈分支而來的毛細血管,有的開口於邊緣區。該區是淋巴細胞獲得抗原產生免疫應答的重要部位。

(4)紅髓紅髓位於被膜下、小梁周圍及白髓之間,因含有大量的紅細胞而呈現出紅色。紅髓又可以分為脾索及脾竇。

1)脾索由富含血細胞的淋巴組織索構成,脾索相互連接成網,與脾竇相間排列。脾索內主要為B細胞,還有一些血細胞、漿細胞和巨噬細胞。在反芻動物和豬還含有與小梁相連的平滑肌纖維。

2)脾竇位於脾索之間,形態不規劃,相互吻合成網。竇壁由長杆狀的內皮細胞縱行排列而成,相鄰細胞間有0.2~0.5μm寬的間隙,基膜不完整,網狀纖維環繞血竇,形成柵欄狀的多縫隙結構,有利於血細胞的出入。竇壁附近有較多的巨噬細胞分布。

2.3.2 脾的血液通路脾動脈從脾門進入脾以後,分支分別進入小梁成為小梁動脈。小梁動脈離開小梁進入白髓成為中央動脈。中央動脈沿途發出許多小的分支,形成毛細血管,開口於邊緣區和邊緣竇。其主支穿出白髓進入脾索,初入脾索時稱為髓動脈,其後管腔變細,肌性中膜消失,內皮外包以由網狀細胞及巨噬細胞構成的鞘狀結構,稱為鞘動脈,鞘動脈延續為動脈毛細血管,開口於脾索或脾竇。脾竇彙合成髓靜脈,進入小梁後即為小梁靜脈,最後彙集成脾靜脈由脾門出脾。

2.3.3 脾的功能有以下諸方麵。

(1)造血胚胎時期脾髒可產生各種血細胞,出生後隻產生淋巴細胞,但仍保持產生各種血細胞的潛能。

(2)儲血脾竇內可儲存一定量的血液,當機體需要時,被膜和小梁收縮,可迅速將血液釋放進入血流。