正文 第2章 種群動態(2 / 3)

人類在開拓自然時破壞了物種棲息地或持久過度捕獵,都會造成種群數量的逐漸減少甚至種群滅絕。自然種群有時也有持續下降或滅絕的現象。

五、種群平衡

種群平衡即種群數量較長期地維持在一定水平上,沒有大起大落,隻是圍繞一平均密度而上下波動。例如多數稀有種類和大型動物。

六、季節消長

季節消長即種群數量在一年中隨季節的變動稱為季節消長。某些小型動物,其短期變動與完成一個世代所需的時間有關;某些海洋動物的種群數量消長可能與潮汐有關;但大部分動物的種群數量波動則是由於環境的季節變化。

種群的空間動態

組成種群的個體在種群內的分布即內分布型大致有 3類:均勻分布、隨機分布和聚集分布。它們在自然種群中均有所見,並且已有不少數學模型來描述和檢驗各種內分布型。對於許多動物,內分布型研究是正確設計抽樣和進行種群統計的基礎。

與植物不同,大多數動物是可以運動的。對於在種群分布區內經常移動位置的動物,靜態的甚至暫時穩定的內分布型概念是難以適用的。因此,從種群利用空間資源的角度探討種群的空間關係,可能更具有普遍意義。

任何動物都需要一定的空間來滿足其生活的需求。一般說來,種群利用空間資源的方式分兩大類:個體(或家庭)的方式和集群的方式。生活於洞穴中的螃蟹、蜥蜴、鼠,在樹上單獨營巢的鳥,以及狐、鼬等,都是以單體(或其“家庭”)占有一個小區,小區內沒有同種的其他個體同時生活。個體(或一個家庭)的領域,有的大,有的小,有的互相聯結,有的分開很遠,形式多種多樣。集群利用空間的方式在動物界中同樣很常見:從成群遊牧的有蹄類到生活在一起的定居動物群,如旱獺等。每個動物或其家庭都有獨立的領域,但有天敵或其他危險物接近時,又通過鳴聲或特殊行為彼此報警。

集群使動物能更完善地適應環境。例如,創造有利的小氣候(帝企鵝在南極集群進行繁殖),有利於共同捕食(如狼群)、抵禦天敵(野牛群、鹿群),合理地利用有限的食物資源(輪流利用領地的遊牧群)等。個體(或家庭)的生活方式同樣具有適應意義:由於各個體(或家庭)分別占據了各自的領域,減少了種內個體(或家庭)間對食物、隱蔽所等生活條件的競爭,有利於對幼體的撫育和保護,以及度過不利的季節等。

實際上,在自然界中除上述兩類利用空間資源的方式外還存在許多中間類型,甚至同一種動物在不同時期內也采用不同方式。例如,許多鳴禽目小鳥在繁殖季節以個體(或家庭)方式生活,而入冬則集合成群,遊蕩於森林或草地上;一些洄遊性魚類,在進行生殖洄遊或索餌洄遊時成群遊到目的地,然後再以個體(或家庭)形式分散於繁殖基地或索餌場所內。

當動物種群所占有的領域內個體數量過高時,會出現遷移。物種在其分布區內是以種群的形式存在的,各種群之間保持相對的獨立性,但又常通過遷移進行個體互換,這樣避免了過分近親繁殖而使物種退化。

種群的調節機製

種群的數量變動,反映著兩組相互矛盾的過程(出生和死亡,遷入和遷出)相互作用的綜合結果。因此,影響出生率、死亡率和遷移率的一切因素,都同時影響種群的數量動態。於是,生態學家提出許多不同的假說來解釋種群的動態機製。

一、氣候學派

氣候學派多以昆蟲為研究對象,他們的觀點主要認為,種群參數受天氣條件強烈影響,如以色列學者博登海默認為昆蟲的早期死亡率有85%~90%是由天氣條件不良而引起的。他們強調種群數量的變動,否認穩定性。

二、生物學派

生物學派主張捕食、寄生、競爭等生物過程對種群調節起決定作用。例如澳大利亞生物學家尼科爾森批評氣候學派混淆了兩個過程:消滅和調節。他舉例說明:假設一個昆蟲種群每個世代增加 100倍,而氣候變化消滅了98%;那麼這個種群仍然要每個世代增加一倍。但如果存在一種昆蟲的寄生蟲,其作用隨昆蟲密度的變化而消滅了另外 1%,這樣種群數量便有了調節並能保持穩定。在這種情況下,寄生蟲消滅的雖少卻是種群的調節因子。由此他認為隻有密度製約因子才能調節種群的密度。

20世紀50年代氣候學派和生物學派發生激烈論戰,但也有的學者提出折衷的觀點。如米爾恩既承認密度製約因子對種群密度的決定作用,也承認非密度製約因子具有決定作用。他把種群數量動態分為3個區,極高數量、普通數量和極低數量。在對物種最有利的典型環境中,種群數量最高,密度製約因子決定種群的數量;在環境條件對物種很不利、變動很激烈的條件下,非密度製約因子左右種群數量變動。這派人認為,氣候學派和生物學派的爭論,反映了他們工作地區環境條件的不同。