三、食物因素
強調食物因素的學者也可歸入生物學派。如英國鳥類學家拉克認為,就大多數脊椎動物而言,食物短缺是最重要的限製因子。自然種群中支持這個觀點的例子還有鬆鼠和交嘴鳥的數量與球果產量的關係、猛禽與一些齧齒類數目的關係等。
強調食物因素為決定性的還有皮特爾卡的營養物恢複假說。這一假說說明凍原旅鼠的周期性變動:在旅鼠數量很高的年份,食物資源被大量消耗,植被量減少,食物的質(特別是含磷量)和量下降,幼鼠因營養條件惡化而大量死亡以致種群數量下降。低種群密度使植被的質和量逐步恢複,種群數量也再度回升,周期大約為3~4年。
四、自動調節學說
上述各種學說都集中在外源性因子,主張自動調節的學者則將研究焦點放在動物種群內部,其特點包括:強調種內成員的異質性,異質性可能表現在行為上、生理特征上或遺傳性質上;認為種群密度的變化影響了種內成員,使出生率、死亡率等種群參數變化;主張把種群調節看成是物種的一種適應性反應,它經受自然選擇,帶來進化上的利益。按所強調的特點,又分為行為調節、內分泌調節和遺傳調節等學說。
1.行為調節:英國的溫·愛德華茲認為動物社群行為是調節種群的一種機製。以社群等級和領域性為例。社群等級使社群中一些個體支配另一些個體,這種等級往往通過格鬥、嚇唬、威脅而固定下來;領域性則是動物個體(或家庭)通過劃分地盤而把種群占有的空間及其中的資源分配給各個成員。兩者都使種內個體間消耗能量的格鬥減到最小。使空間、資源、繁殖場所在種群內得到最有利於物種整體的分配,並限製了環境中的動物數量,使食物資源不至於消耗殆盡。當種群密度超過這個限度時,種群中就有一部分“遊蕩的後備軍”或“剩餘部分”,它們一般不能進行繁殖,或者被具有領域者所阻礙,或者缺乏營巢繁殖場所。這部分個體由於缺乏保護條件和優良食物資源也最易受捕食者、疾病和不良天氣條件所侵害,死亡率較高。這樣,種內劃分社群等級和領域,限製了種群不利因素的過度增長,並且這種“反饋作用”隨著種群密度本身的升降而改變其調節作用的強弱。
2.內分泌調節:克裏斯琴最初用此解釋哺乳動物的周期性數量變動,後來這理論擴展為一般性學說。他認為,當種群數量上升時,種內個體經受的社群壓力增加,加強了對中樞神經係統的刺激,影響了腦下垂體和腎上腺的功能,使促生殖激素分泌減少和促腎上腺皮質激素增加。生長激素的減少使生長和代謝發生障礙,有的個體可能因低血糖休克而直接死亡,多數個體對疾病和外界不利環境的抵抗能力可能降低。另外,腎上腺皮質的增生和皮質素分泌的增進,同樣會使機體抵抗力減弱,而且由於相應的性激素分泌減少,生殖將受到抑製,致使出生率降低,子宮內胚胎死亡率增加,育幼情況不佳,幼體抵抗力降低。這樣,種群增長因上述生理反饋機製而得到抑製或停止,從而又降低了社群壓力。
3.遺傳調節:英國遺傳學家福特認為,當種群密度增高時,自然選擇壓力鬆弛下來,結果是種群內變異性增加,許多遺傳型較差的個體存活下來;當條件回到正常的時候,這些低質的個體由於自然選擇壓力增加而被淘汰,於是降低了種群內部的變異性。他指出,種群的增加必然為種群的減少鋪平道路。
奇蒂提出一種解釋種群數量變動的遺傳調節模式。他認為,種群中的遺傳雙態現象或遺傳多態現象有調節種群的意義。例如在齧齒類中有一組基因型是高進攻性的,繁殖力較強,而另一組基因型是繁殖力較低,較適應於密集條件的。當種群數量初上升時,自然選擇有利於第一組,第一組逐步替代第二組,種群數量加速上升。當種群數量達到高峰時,由於社群壓力增加,相互幹涉增加,自然選擇不利於高繁殖力的,而有利於適應於密集的基因型,於是種群數量又趨下降。這樣,種群就可進行自我調節。可見,奇蒂的學說是建立在種群內行為以及生理和遺傳的變化之上的。