群落演替
生物群落總是處於不斷的變化之中,有晝夜的改變,也有季節的改變,還有年際的波動,但這種改變和波動並不引起群落的本質的改變,它的某些基本特征還是保持著。但有時在自然界也常見到另一種現象:一個群落發育成另一個完全不同的群落,這叫群落演替或生態演替。例如,北京附近的撂荒農田,第一年生長的主要是一年生的雜草,然後經過一係列的改變,最後形成落葉闊葉林。演替過程中經過的各個階段叫做係列群落。演替最後達到一種相對穩定的群落,叫做頂極。
在大多數情況下,生物群落演替過程中的主導組分是植物,動物和微生物隻是伴隨植物的改變而發生改變的。植物的演變的基本原因是先定居在一個地方的植物,通過它們的殘落物的積累和分解,增加有機物質到土壤中,改變了土壤的性質(包括肥力),同時通過遮蔭改變了周圍的小氣候,有些還通過根的分泌給土壤增加某些有機化合物,這樣群落內環境發生改變就為另外物種的侵入創造了條件。當改變積累到一定程度時,反而對原有植物自己的生存和繁殖不利,於是就發生演替。當然,外界因素的改變也可以誘發演替。
有些演替可在比較短的時期內完成,例如森林火災之後的火燒跡地上出現一係列快速更替的群落,最後恢複起穩定的原來類型。但有時演替進行得非常緩慢,甚至要幾百年或上千年才能完成。根據前蘇聯學者的研究,在泰加雲杉林地區的撂荒耕地上,首先出現樺樹、山楊和榿木,因為這些樹種的種子很容易被風攜帶,它們落到弱生草化土壤上就開始萌發。這些是所謂先鋒種。它們之中最堅強的定居在撂荒地或被開墾的土地上,在那裏鞏固下來並逐漸改變環境,經過30~50年,樺樹樹冠密接後,形成新的條件。新條件適合雲杉生長,對樺樹本身反而不利,於是逐漸形成混交林。但這種混交林存在時間不太長,因為喜光的樺樹不能忍受遮蔭,在雲杉林冠下無法更新。大約在第一批樺樹幼苗出現後,經過80~120年,就形成穩定的雲杉林了。
演替有兩種類型:在原來沒有生命的地點(如沙丘、火山熔岩冷凝後的岩麵、冰川退卻露出的地麵、山坡的崩塌和滑塌麵等)開始的演替叫原生演替。在原生演替的情況下,群落改變的速度一般不大,連續地相繼更替的係列群落相互之間保持很大的時間間隔,而生物群落達到頂極狀態有時需要上百年或更長時間。如果群落在以前存在過生物的地點上發展起來,那麼這種演替叫次生演替。這種地點通常保存著成熟的土壤和豐富的生物繁殖體,因此通過次生演替形成頂極群落要比原生演替快得多。在現代條件下,到處可以觀察到次生演替,它們經常發生在火災、洪水、草原開墾、森林采伐、沼澤排幹等之後。
不同生物群落的演替各有各的特點,可是有許多發展趨勢是大多數群落共有的,例如在演替過程中通常不僅有生物量積累的增加,而且群落在加高和分層,因而結構趨於複雜化,生產力增加,群落對環境影響加大。此外,土壤的發育、循環養分的儲存、物種多樣性、優勢生物的壽命以及群落的相對穩定性都趨向於增加。但在某些演替中,也有偏離這些趨勢的例外。例如,生產力和物種多樣性在演替的晚期階段減小,因而演替的頂極階段不是以最大生產力為特征,而是以最大生物量以及低的淨生產力為特征。
對於頂極有3種學說:第一種是單頂極學說。這一理論強調在一定景觀中從不同生境開始的演替趨同於相似的頂極。例如在一森林區域內,不論在石質山坡或穀底發生的演替都將演變為森林,雖然這些森林可能由不同的樹種組成。由於這種相對的趨同,原則上一個地區的所有演替群落可能趨同於單一的(廣義的)頂極群落;這個頂極群落完全由氣候決定,所以又叫氣候頂極。如果該地區的群落之一由於某種原因被阻礙,不能發展成為氣候頂極,較長期停留在非氣候頂極狀態,這種穩定群落則叫做準頂極。
第二種學說是多頂極學說。多頂極學說認為在一個地區可能存在不止一個頂極群落。由於土壤水分、土壤養分、坡地朝向、動物的活動等等因素的影響,在一個地區可以區分出許多穩定的群落或頂極群落。這一理論為許多生態學家所接受。在一地區的許多頂極群落中,其中一個可以被認為是最典型的,或對於該地區的一般氣候來說最具有代表性,這一群落便是氣候頂極;其他穩定群落包括地形頂極(由於地形位置而不同於氣候頂極)和土壤頂極(因土壤特征而不同)。