第三種學說是頂極-模式假說,即一個地區存在多種環境因素(溫度、水分、土壤肥力、土壤鹽漬性、生物因素、風等)的梯度、共同組成一種環境梯度模式,各種環境相互漸變。生物群落也適應於這種環境梯度模式,因而不是截然地分離成若幹離散的頂極類型。頂極類型沿環境梯度逐漸地過渡。組成頂極模式最大部分的、並在景觀中分布最廣的群落類型,是優勢頂極,也就是氣候頂極。
不能機械地理解頂極概念,因為演替到達頂極階段,並不意味著群落發育的終止。實際上,頂極群落仍在發展,不過發展的速度十分緩慢,從外表不容易看出罷了。而且近年來各地的觀察證明,群落演替有很大的隨機性,這個概念正受到挑戰。
生物群落的空間分布一個地區總由許多生境組成鑲嵌結構,它們沿環境梯度(隨高度、土壤特征、地表水分狀況等的變化形成)相互聯係。盡管有時這種梯度可能被某種障礙所打斷。但多數情況是形成連續的梯度。每一個生境可能發展出一個與它相適應的頂極自然群落。沿一連續的環境梯度,一個群落的特征常常是平滑地改變到其他群落的特征中。如果沿一環境梯度每隔一定距離對群落取樣(樣條),統計出現的植物種類和數量,就可以觀察到種群沿梯度分布的升降情況。根據植物種出現的多度繪製的種群曲線,大多數呈對稱的鍾形。曲線一般彼此重疊很大一部分,但在一個種排除另一個種的地方形成突然的中斷。
當沿一樣條觀察種群的分布或沿一氣候梯度觀察植物生長型的變化時,大多數情況下看到的是群落的連續變化,即作為連續體出現。這便是群落連續性原理。按照這一原理,沿連續的環境梯度,自然群落一般是連續地相互漸次變化,而不是以清晰的邊界突然地讓位於其他種的組合。當然,在自然界也可觀察到這一原理的許多例外。例如地形的突然變化(峭壁)、岩石性質的突然改變(酸性的花崗岩或砂頁岩改變成基性的石灰岩)、水狀況的截然變更(水體到岸邊)、森林和草地之間的林緣(火災引起的)等等產生的群落不連續性。在這些情況下,一種群落突然地讓位於另一種群落。
急劇的群落過渡(如森林和草地之間的林緣)被稱為生態交錯區。在這裏常常表現出一種“邊界效應”,即交錯區的物種多樣性特別高:既有出現在林緣本身的種,也有來自相鄰兩個群落的種。
生物群落的種類
地球上的生物群落首先分為陸地群落和水生群落兩大類。它們之間盡管基本規律有相似的表現,但存在本質的差別。這些差別基本上是由環境的不同所引起的。水生群落的結構比陸地的簡單些。在水中,水底土質不同於陸地的土壤。植物和底棲動物與水體土質的聯係主要帶有機械性質。水生群落生物所經受的環境因素十分不同於陸生生物所經受的。在研究陸地群落時,首先必須研究環境的降水量和溫度,而在研究水生群落時,光照、溶解氧量和懸浮營養物質更為重要。
周圍環境的差別也決定了組成陸地和水生生物群落的生物種類有很大的差別。在水生生物群落中占優勢的是低等植物,尤其是藻類起的作用最大;而在陸地生物群落是高等有花植物占優勢。水生生物群落的動物棲居者種類極為廣泛,但高等節肢動物和高等脊椎動物僅具有次要的意義;在陸地生物群落中則相反,昆蟲(高等節肢動物),特別是鳥類和哺乳動物起主要作用。
在典型的水生生物群落和陸地生物群落之間存在著一係列的過渡形式。例如,沼澤的生物群落,河漫灘階地的水淹地段和遭受漲潮退潮影響的海岸部分的生物群落等。
動植物的分布受許多因素的控製,但從全球或整個大陸來看,各種因素中最重要的是全球氣候。由氣候製約的全球生物群落的最大和最易識別的劃分是生物群域。生物群域按照占優勢的頂極植被劃分。分布於不同大陸的同類生物群域,其環境條件(氣候和土壤)基本相似。因而有著相同的外貌。年平均溫度和降水量被認為是決定外貌的主要因素。在這兩個因素的基礎上表示出主要外貌類型之間的大致邊界。但該模式有一定的局限,它不能充分地表示一些方麵的內容。
1.溫度和降水的不同季節配合的影響;海洋氣候和大陸氣候的顯著對比。
2.火在決定許多地區出現草類占優勢的群落的影響。
3.土壤差別的影響。
4.群域之間連續的逐漸變化。