正文 第14章 肌肉組織(1 / 2)

由特殊分化的肌細胞構成的動物的基本組織。肌細胞間有少量結締組織,並有毛細血管和神經纖維等。肌細胞外形細長因此又名肌纖維。肌細胞的細胞膜叫做肌膜,其細胞質叫肌漿。肌漿中含有肌絲,它是肌細胞收縮的物質基礎。根據肌細胞的形態與分布的不同可將肌肉組織分為3類,即骨骼肌、心肌與平滑肌。骨骼肌一般通過腱附於骨骼上,但也有例外,如食管上部的肌層及麵部表情肌並不附於骨骼上。心肌分布於心髒。平滑肌分布於內髒和血管壁。骨骼肌與心肌的肌纖維均有橫紋,又稱橫紋肌。平滑肌纖維無橫紋。骨骼肌的收縮受意誌支配屬於隨意肌。心肌與平滑肌受自主性神經支配屬於不隨意肌。

四、骨骼肌

骨骼肌纖維一般為長圓柱形,除舌肌等少數肌纖維外,骨骼肌很少有分支。骨骼肌纖維一般長約1~40毫米,直徑10~100微米。

1.骨骼肌纖維的結構

骨骼機纖維表麵為肌膜,肌膜深麵有許多橢圓形的細胞核,核內染色質少,核仁明顯。骨骼肌的肌漿中含有豐富的肌原纖維、大量線粒體、糖原等。肌原纖維的直徑約1~2微米,在肌纖維中沿長軸排列,肌原纖維有由明暗相間排列的橫紋,各肌原纖維的橫紋彼此互相對應,因而在整個肌纖維上顯示出明帶與暗帶。明帶在偏振光顯微鏡下為單折光(各向同性)因而又稱I帶。暗帶為雙折光(各向相異)又稱A帶。在暗帶中部有一淺帶稱H帶,H帶中央又有一深膜稱M膜。在明帶中央有一深色的間膜又稱Z膜,兩Z膜間的一段肌原纖維稱為肌節。肌節是骨骼肌纖維的結構和功能單位。一個肌節是由一個暗帶及其兩側的半個明帶組成。

骨骼肌橫切麵呈圓形,其中的肌原纖維橫切時呈點狀。常聚集成許多小區稱孔海姆區。在骨骼肌纖維的表麵肌膜與基膜之間有肌衛星細胞。該細胞較扁並有突起,胞質內有各種細胞器,在幼年時較多,成年時較少。

2.骨骼肌纖維的超微結構

動物骨骼肌纖維超微結構模式。①肌膜與橫小管:電鏡下肌膜由肌細胞膜和基膜構成。肌膜向內凹入形成細管並圍繞在每條肌原纖維的明帶與暗帶交界處的表麵,此小管稱橫小管,其直徑約20~40納米。②肌質網:每條肌原纖維周圍,在相鄰兩橫小管之間有由單位膜圍成的小管互相連成網狀稱為肌質網,肌質網在靠近橫小管處相連接並膨大形成與橫小管平行的管叫做終池。橫小管與其兩側的終池合稱三聯體。在兩棲類動物的肌纖維中,三聯體在Z膜水平處圍繞著每個I帶。哺乳類動物肌纖維每段肌節上有兩組三聯體,位於每個A帶與I帶相交接處。在肌質網的膜上鑲嵌的蛋白質中70%~80%是鈣泵蛋白質,它是一種ATP酶,可將細胞質中的鈣離子泵入肌質網內。此外,還有儲鈣素它與儲存於肌質網內的鈣相結合。肌質網的功能是儲存鈣並調節、控製肌漿內鈣離子的濃度。③肌原纖維:肌原纖維是由肌絲所組成。肌絲可分為粗肌絲與細肌絲兩種。每一粗肌絲周圍有6條細肌絲。橫紋肌纖維明暗相間的橫紋即反映出此兩種肌絲的排列情況。④肌漿的其他成分:肌漿內有豐富的線粒體,它位於肌膜深麵,核的兩端附近處以及肌原纖維之間,呈縱向排列,哺乳類動物的骨骼肌纖維中,在肌原纖維明帶周圍Z膜兩側各環繞有一條線粒體稱成對明帶線粒體,線粒體為肌纖維收縮提供能量。此外,還有少量顆粒狀的糖原、肌紅蛋白及高爾基器、內質網等。

3.肌纖維收縮機製

肌細胞膜去極化,興奮傳至橫小管係,引起肌質網釋放鈣離子至肌漿,鈣離子與細肌絲上的肌鈣蛋白C亞單位結合,肌鈣蛋白發生構型變化,亞單位I的阻抑解除,影響了原肌球蛋白的位置變化,暴露出肌動蛋白與肌球蛋白結合的位點,肌動蛋白與肌球蛋白接觸,從而激活肌球蛋白分子頭(ATP酶),使結合於其上的ATP被分解,釋放出能量,並轉化為機械能,使肌球蛋白分子頭向M膜方向轉動,把附在肌球蛋白分子頭上的肌動蛋白向M膜方向牽引,從而使兩Z膜間距離縮短,肌節變短,引起肌肉收縮。鈣離子被鈣泵從肌漿中回收入肌質網,另一ATP與肌球蛋白分子頭結合時,肌球蛋白與肌動蛋白脫離,肌球蛋白頭又回至原位,肌纖維鬆弛。ATP是由線粒體供給,當機體死亡後線粒體停止產生ATP,無新的ATP與肌球蛋白結合,因而肌球蛋白分子頭不能脫離肌動蛋白,即不能回複原位,使肌肉永遠處於收縮狀態,稱為屍僵。