正文 第36章 女性生殖係統(1 / 3)

女性生殖係統(female reproductive system)包括內生殖器和外生殖器。內生殖器包括卵巢、輸卵管、子宮和陰道,附屬腺為前庭大腺。外生殖器即女陰。乳房與女性生殖密切相關。

一、卵巢

(一)卵巢的位置和形態

卵巢(ovary)左右各一,位於盆腔內,貼靠於盆腔側壁的卵巢窩(相當於髂內、外動脈夾角處)內。卵巢呈扁卵圓形,可分兩麵(內側麵和外側麵)、兩端(上端和下端)、兩緣(前緣和後緣)。卵巢上端與輸卵管傘相接觸,並借卵巢懸韌帶(suspensory ligament of ovary)連於骨盆上口;下端借卵巢固有韌帶(proper ligament of ovary)連於子宮角上。前緣借卵巢係膜與子宮闊韌帶相連,前緣中部為卵巢門(hilum of ovary),有血管、神經等出入。

卵巢的形態、大小與年齡有關。幼女的卵巢較小,表麵光滑。性成熟期卵巢最大,由於排卵形成瘢痕,表麵凹凸不平。35~40歲開始縮小,50歲左右則隨月經的停止而逐漸萎縮。

(二)卵巢的微細結構

卵巢表麵被覆一層扁平或立方的表麵上皮,上皮下方為薄層致密結締組織構成的白膜。卵巢實質的外周部分為皮質,較厚,含有不同發育階段的卵泡、黃體和退化的閉鎖卵泡等,卵泡間的結締組織富含網狀纖維和梭形基質細胞。中央為髓質,由疏鬆結締組織構成,與皮質無明顯分界,內有許多血管和淋巴管等。近卵巢門處有少量平滑肌束及門細胞,卵巢的血管、淋巴管和神經由此出入。

1.卵泡的發育與成熟卵泡(follicle)是由一個卵母細胞(oocyte)和包繞它的許多卵泡細胞(follicular cell)組成的球形結構。卵泡發育從胚胎時期已經開始,新生兒兩側的卵巢內有100萬~200萬個原始卵泡,其後的數量隨年齡增長而減少,青春期時僅存4萬個。女性一生約排400個卵,餘者相繼退化。絕經期後,排卵停止。卵泡發育是一個連續的生長過程,根據其結構特點,把卵泡發育分為原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡和成熟卵泡四個階段。

(1)原始卵泡(primordial follicle)位於皮質淺層,數量多,體積小,由中央的一個初級卵母細胞(primary oocyte)和周圍的一層扁平卵泡細胞組成。初級卵母細胞呈圓形,直徑約為40μm,胞質嗜酸性,核大而圓,染色質稀疏,核仁明顯。初級卵母細胞是由胚胎時期的卵原細胞(oogonia)分裂分化而成,並長期停滯於第一次成熟分裂前期,直至排卵前才完成分裂。卵泡細胞較小,扁平形,著色深,與周圍結締組織間有薄層的基膜。卵泡細胞與卵母細胞之間有縫隙連接,卵泡細胞對卵母細胞具有支持和營養作用。

(2)初級卵泡(primary follicle)從原始卵泡開始生長發育到出現卵泡腔之前稱為初級卵。

青春期後,在卵泡刺激素的作用下部分原始卵泡開始生長發育,成為初級卵泡。卵泡細胞由扁平變為立方或柱狀是原始卵泡開始生長的形態學標誌。主要變化如下:①初級卵母細胞體積增大,但仍處於第一次成熟分裂前期。②初級卵母細胞和卵泡細胞間出現一層嗜酸性膜,稱透明帶(zona pellucida),是由初級卵母細胞和卵泡細胞共同分泌的,主要成分是糖蛋白。在受精過程中,透明帶對精子與卵細胞間的相互識別和特異性結合具有重要意義;卵母細胞、透明帶及卵泡細胞超微結構模式圖電鏡下,可見卵泡細胞的突起穿過透明帶與初級卵母細胞的微絨毛或細胞膜接觸,並有縫隙連接,卵泡細胞可以透過縫隙連接,與初級卵母細胞進行物質交換和信息溝通。③卵泡細胞由單層扁平形成單層立方或柱狀,由單層形成多層,緊貼透明帶的一層卵泡細胞為柱狀,呈放射狀排列,稱放射冠(corona radiate)。④初級卵泡周圍的結締組織逐漸分化成卵泡膜,與周圍的結締組織無明顯分界。

(3)次級卵泡(secondary follicle)由初級卵泡分化發育而成,其特點是卵泡中出現卵泡腔。主要變化是:①卵泡腔的形成,卵泡細胞增至6~12層,細胞間出現一些不規則的小腔隙,繼而彙合成一個大腔,稱為卵泡腔,腔內充滿卵泡液。卵泡液含有營養成分、雌激素和多種生物活性物質,與卵泡發育有關。②卵丘的形成,隨著卵泡液的增多,卵泡腔擴大,將初級卵母細胞、透明帶、放射冠及周圍的一些卵泡細胞擠到卵泡腔的一側,形成凸入卵泡腔內的丘狀隆起,稱卵丘(cumulus oophorus)。③顆粒層的形成,卵泡腔周圍數層的卵泡細胞形成卵泡壁,稱顆粒層(stratum granulosum),卵泡細胞改稱顆粒細胞。④卵泡膜的形成,隨著卵泡的發育,其周圍的結締組織逐漸分化成卵泡膜(theca folliculi)。卵泡膜分為內、外兩層。內層富含毛細血管和梭形的膜細胞(theca cell),該細胞具有分泌類固醇激素細胞的結構特征。外層有環形排列的膠原纖維和平滑肌纖維。

初級卵泡和次級卵泡合稱為生長卵泡(growth follicle)。

(4)成熟卵泡(mature fouicle)是卵泡發育的最後階段。體積很大,直徑可達2cm。隨著卵泡液劇增,卵泡腔擴大,卵泡壁變薄,整個卵泡向卵巢表麵突出。

在排卵前36~48小時,初級卵母細胞恢複並完成第一次成熟分裂,形成一個較大的次級卵母細胞(secondary oocyte)和一個很小的第一極體(first polar body)。染色體數量減半,核型為23,X(2nDNA)。第一極體位於次級卵母細胞和透明帶之間的卵周隙內。次級卵母細胞很快進入第二次成熟分裂,並停滯在分裂中期。

次級卵泡與成熟卵泡具有內分泌功能,主要分泌雌激素(strogen)。

垂體分泌的FSH和LH的作用下協同合成的。膜細胞合成的雄激素透過基膜進入顆粒細胞,在芳香化酶係的作用下轉變為雌激素。

2.排卵(ovulation)成熟卵泡破裂,次級卵母細胞及其外周的透明帶和放射冠隨卵泡液一起從卵巢排出的過程,稱為排卵。成熟卵泡內的卵泡液劇增,卵泡的體積增大,並突向於卵巢表麵,使隆起部分的卵泡壁、白膜和表麵上皮變薄,局部缺血形成透明的卵泡小斑,小斑處的膠原被膠原酶、透明質酸酶等分解,卵泡膜外層的平滑肌收縮,導致卵泡破裂。

青春期開始後,在腺垂體的卵泡刺激素和黃體生成素作用下,每28天左右有一個卵泡發育成熟並排出卵巢,通常發生在月經周期的第14天左右。一般是左、右卵巢交替排卵,偶爾亦會同時排出二個或二個以上的卵細胞。次級卵母細胞若排卵後24小時內未受精,則退化消失;如受精,則繼續完成第二次成熟分裂,產生一個成熟的卵細胞和一個第二極體。經兩次成熟分裂後的卵細胞,其內的染色體形成單倍體的23,X(nDNA)。

縫隙連接與卵泡發育

卵巢中的卵泡處於無血管的微環境中,卵母細胞發育所需營養以及調控信號都要通過卵母細胞與顆粒細胞之間的縫隙連接以及顆粒細胞與膜細胞之間的縫隙連接來實現。縫隙連接在胞間通訊方麵起著重要的作用。縫隙連接由連接蛋白(Cx)組成,已發現Cx家族有20多個成員.其中Cx26、Cx32、Cx37、Cx43和Cx45參與卵泡的發育,Cx37、Cx43在卵泡發育過程中起著非常重要的調節作用。

3.黃體

(1)黃體的形成排卵後,殘留在卵巢內的顆粒細胞和卵泡膜細胞向腔內塌陷,卵泡膜內的結締組織和毛細血管也伸入其中,逐漸形成具有內分泌功能的細胞團,新鮮時呈黃色,故稱黃體(corpus luteum)。顆粒細胞分化的顆粒黃體細胞(granulosa lutein cell),數量多,體積大,染色淺,位於黃體的中央。膜細胞分化的膜黃體細胞(theca lutein cell),數量少,體積小,染色深,位於黃體的周邊。兩種黃體細胞都具有分泌類固醇激素細胞的結構特征。顆粒黃體細胞分泌孕激素(progestogen)和鬆弛素,膜黃體細胞與顆粒黃體細胞協同分泌雌激素。

(2)黃體的發育與退化黃體的發育取決於排出的卵是否受精。若卵未受精,黃體維持兩周左右,稱月經黃體(corpus lutein of menstruation);若卵受精,在胎盤分泌的人絨毛膜促性腺激素作用下,黃體繼續發育,直徑可達4~5cm,可維持5~6個月,稱妊娠黃體(corpus lutein of pregnancy)。兩種黃體最終均退化而被結締組織取代,形成白體(corpus albicans)。

4.閉鎖卵泡與間質腺女性一生中,排出的卵約占出生時原始卵泡的1%左右,其餘絕大多數卵泡不能發育成熟,在不同發育階段逐漸退化,形成閉鎖卵泡(atresic follicle)。卵泡閉鎖是一種細胞凋亡的過程。其中的初級卵母細胞自溶消失;死亡的卵泡細胞或顆粒細胞被中性粒細胞及巨噬細胞吞噬;透明帶塌陷成為不規則的環狀物,存留較大一段時間後也消失。卵泡膜細胞可形成不規則的細胞團索,散在於結締組織中,形成多邊形的上皮樣細胞,稱為間質腺(interstitial gland),能分泌雌激素。人的間質腺不發達,貓及齧齒類動物的間質腺較多。