第一節植物輻射誘變育種對農業的貢獻及其特點
一、植物輻射誘變育種的發展曆史
隨著核技術及其應用研究的發展,輻射誘變育種逐漸被人們所認識。1964年,聯合國糧農組織和國際原子能機構聯合處成立,將植物輻射誘變育種列為該處的重要任務之一,從而促進了該項研究在世界範圍內的發展。近30年來,FAO/IAEA組織了多種類型國際的、區域性的合作研究,多次召開國際學術會議,舉辦專業培訓班和進修班,選派專家進行技術服務,出版刊物等。所有這些對推動植物輻射誘變育種的發展,都發揮了重要作用。
在1956年製訂的我國第一個12年科學技術規劃中,和平利用原子能被列為重點發展項目之一。植物輻射誘變育種作為原子能技術農業應用的重要組成部分,在20世紀50年代後期應運而生。1957年,中國農業科學院成立了我國第一個原子能農業利用研究室,1961年發展成研究所,設立了輻射遺傳育種研究室。隨後各省也相繼成立有關研究機構,並逐步充實研究隊伍和實驗條件。1960年召開了“第一屆全國原子能農業利用研究工作會議”,交流了研究成果,製訂了發展規劃,為廣泛開展誘變育種奠定了良好的基礎。
二、植物輻射誘變育種的主要貢獻
幾十年來,輻射誘變育種已經對農業生產作出了重要貢獻,主要表現在以下幾方麵:
(1)誘變改良植物的種類廣泛:據聯合處1991年的統計結果顯示,已經在51個國家、60多種種子植物上育成了1087個品種,並均已推廣應用)。而1992年的統計表明,種子繁殖植物種類達84種,輻射誘變育成的品種為616個;在65種無性繁殖植物(包括果樹和花卉)上,育成了531個品種。據1995年的不完全統計,全世界在158種植物上輻射育成和推廣了1932個品種,創造的優異新種質以萬計;我國利用輻射育成的品種達459個,占世界總數的1/4。可見,輻射誘變育種的植物種類已相當廣泛,幾乎遍及所有經濟價值和觀賞價值的已被人們利用的植物。由此可以得出結論,輻射誘變育種技術可適用於所有的植物。
(2)輻射誘變植物品種促進農業增產:一些誘變品種已成為當地的主要推廣品種,如蘇聯的小麥突變品種新西伯利亞67的種植麵積達300平方米。意大利在20世紀70年代育成的硬粒小麥品種等,約占全國硬粒小麥麵積的1/3。
我國誘變育成的作物品種數量居世界各國之首,種植麵積也不斷擴大,促進了農業增產。
下麵舉一些突出的例子。魯棉是我國自己育成的棉花品種中種植麵積最大的一個。它的特點是早熟、結鈴性好、高產、適應性強。水稻原豐早具有早熟、適應性廣等特點,由於它比親本早熟,因而在解決我國南方水稻多栽培中發揮了重要作用。
由上可見,輻射誘變育品種在農業增產中作出了重要貢獻。
提供大費優異的種質資源:作物種質資源又稱作物遺傳資源,是重要的生物資源,也是作物育種的物質基礎。種質是指親代傳給子代的遺傳物質。農作物中,含有各種不同的遺傳物質,可供利用和研究的一切材料,統稱為作物種質資源。在農業上,這種遺傳物質存在於各個品種之中,所以習慣上又稱之為品種資源。能否育出高產、優質的作物品種很大程度上取決於掌握和利用種質資源的數量和質量。
輻射誘變可使作物產生很多變異,這些變異就是新的種質資源,可供育種利用。近年來,我國收集了24種植物的突變遺傳資源1700餘份,並對其進行了鑒定、編製名錄及育種價值的研究,以便於各育種單位利用。
輻射誘變產生的優良變異即遺傳資源直接選育成品種的叫突變體的直接利用,把它們用於雜交育種的叫突變體的間接利用。後者是誘發突變改良作物的重要組成部分,也是誘變育種發展的重要趨勢之一。
三、植物輻射誘變育種的特點
與其他育種方法相比較,植物輻射誘變育種具有明顯的特點,主要表現在以下幾方麵:
(1)突變頻率高、突變譜廣:突變頻率是指突變體觀察總個體數的比例,突變譜是指產生各種突變的類型。自然界的自發突變是經常發生的,隻是其突變頻率很低。用輻射誘發可產生較高的突變頻率,比自發突變頻率高幾百倍,甚至上千倍。誘發的變異範圍很廣泛,類型多樣,包括植物的形態、生理、生化等方麵的性狀。而且能誘發產生自然界罕見的或應用一般常用方法難以獲得的新性狀、新類型,豐富了植物種質資源,為育種提供了寶貴的原始材料。
華南農業大學用快中子輻照板栗,獲得了植株矮化、雄花減少、結果提早的突變體,這在自然界中或雜交育種中是不易獲得的。印度用β射線和甲基磺酸乙酯(一種化學誘變劑)處理,使一種含毒素不能食用的香豌豆產生無毒素的突變體,選育成可食用的香豌豆品種。德國從短日照大豆品種中誘發獲得了長日照性突變體。
(2)有效地改良品種的某個單一性狀:植物的每一個性狀都由基因所控製,基因一般位於細胞的染色體上,它含特定遺傳信息的核苷酸序列,為遺傳物質的最小功能單位:多數生物的基因由脫氧核糖核酸構成。若基因內部可以遺傳的結發生改變,通常可引起植物性狀的改變,這稱為基因突變或點突變。
一個綜合性狀優良但有某個嚴重缺陷的品種,當用雜交育種方法加以改良時,由於基因的重組和分離,往往會同時帶來一些其他不良性狀。采用輻射誘變育種的方法可使個別基因發生突變,獲得隻改變原品種的個別缺點,並保持其他優良性狀不變的突變體。育種實踐證明,植物的所有性狀,如生育期、株高、株型、品質和抗性等,均可利用輻射誘變將到改良。
(3)打破基因連鎖,促進基因重排:基因連鎖是在育種中經常出現的一種現象,在雜交育種中,表現為雜交後代的分離,有時會出現親本的某兩個性狀總是同時出現在一個個體上,呈現出兩個性狀的緊密連鎖。如高稈與晚熟、矮稈與早衰、大粒與高稈等。這種兩個性狀的連鎖往往會給育種帶來困難,不能育出理想的品種。輻照可使染色體結構發生變異,打斷這種基因連鎖,使基因重新組合,獲得新的類型。同時,也可利用輻照打斷染色體,實現不同種之間基因的轉移。如西爾斯用X射線輻照與雜交、回交方法結合將小傘山羊草染色體上的抗葉鏽病的基因轉移到小麥染色體上,獲得了抗葉鎊病、育性正常的小麥新品種。也有人成功地使冰草的抗稈鏽病特性,通過類似的方法轉移給小麥。目前,國內也有一些單位作這方麵的努力,希望把野生植物上的某些抗性基因轉移到作物上去。顯然,輻射誘變在其中起到獨特的作用。
(4)縮短育種年限:輻射誘發產生的突變大多數是隱性的,經過自交即可獲得基因純合的個體,這樣的突變後代一般不再分離,有的到第三代即可得到穩定的株係,因此有利於縮短育種年限,自花授粉作物表現尤為突出。雜交育種一般需七八年才能育成一個新品種,而輻射育種一般可縮短一半年限。如山西省農業科學院育成的小麥突變品種太輻1號,是在輻照二代出現的優良突變株自交,第三代獲得穩定突變係,再經品係鑒定等育種程序育成並迅速推廣的。
但是,如果利用雜交後代作輻照材料,由於其基因型的雜合性,輻射誘變與雜交的雙重作用,其後代的變異需經過與雜種後代相似的分離穩定過程。這樣,育成新品種的進程也要長些。
綜上所述,輻射誘變育種是創造新種質、選育新品種的有效途徑。它所具有的優勢是明顯的,是常規育種難以替代的一種育種手段,在作物品種遺傳改良上占有重要的地位。
第二節核輻射能改變植物的遺傳性
一、輻射對植物的一般作用
在重點介紹輻射如何改變植物的遺傳性前,我們要先了解輻射對植物的一般性作用。
輻射對種子的生物學效應:植物輻射誘變育種中最常用的輻照材料是休眠種子,當被輻照處理的種子萌動後就會表現出生物學效應,而且一直可以延續到植株成熟。生物學效應的程度取決於輻照劑量的大小,它們之間成正相關。一般可引起生長抑製、植株死亡和生殖力降低。