兩棲動物是我們很熟悉的一種動物,它屬於一種靠呼吸空氣而生存的陸生脊椎動物。根據很久之前的化石,我們可以推斷出兩棲動物出現在三億六千萬年前的泥盆紀(指三億六千萬年至四億六百萬年前,即古生代中葉的這段期間)後期,它們是由魚類經過漫長的演化而來的。盡管它們的繁殖和幼體發育還不能離開水,但是成體之後便可適應陸地生活。兩棲動物的出現代表了脊椎動物進化史上從水生到陸生的過渡期,兩棲動物身體初期有鰓,當成體時逐漸演變為肺。因為兩棲類既可以生活在陸地上,也可以生活在水中,所以在希臘文中用這樣的字源“兩種”(amphi)和“生命”(bios)來記述兩棲動物。
1.兩棲動物概況
兩棲動物是最原始的陸生脊椎動物,它們既能適應陸地生活中各種各樣新的狀況,又從魚類祖先傳承到了可以適應水中生活的各種性狀。大多數的兩棲動物需要在水中進行產卵、發育的過程,經曆變態、幼體(即蝌蚪,接近於魚類)、成體三個階段,成體之後便可以在陸地上生活。還有一部分兩棲動物是不需要產卵的,它們通過胎生或卵胎生從而在卵中直接孵化出來,這樣幾乎就已經完成了變態;還有的兩棲動物終生保持著幼體的形態。
最初的兩棲動物出現在古生代的泥盆紀晚期。牙齒有迷齒的兩棲動物是最早的兩棲動物,也叫做迷齒類。在石炭紀(古生代的第5個紀,距今約3.55億~2.95億年)還出現了殼椎類,也就是牙齒沒有迷齒。這兩類兩棲動物非常繁盛的時期是石炭紀和二疊紀(古生代的最後一個紀)。這個時期被稱為兩棲動物時代。在二疊紀結束的時候,殼椎類全部滅絕,隻有少數迷齒類在中生代(介於古生代與新生代之間,分為三疊紀、侏羅紀和白堊紀)繼續存活了一段時間。進入中生代以後,出現的兩棲動物屬於現代型的兩棲動物,它們的皮膚裸露而且光滑,被稱為滑體兩棲類。
現代的兩棲動物種類有4000多種,分布也很廣泛,但它們的多樣性遠不如其他的陸生脊椎動物,隻有3個目。而種類繁多、分布廣泛的也隻有無尾目1種。每個目的成員的生活方式非常相似,就拿它們的食性來說吧,除有一些無尾目的蝌蚪吃植物性食物外,其他的都吃動物性食物。
雖然兩棲動物也能適應各種各樣的生活環境,但是它們的適應能力遠不如更高等的其他陸生脊椎動物。兩棲動物既不能適應海洋的生活環境,也不能生活在極其幹旱的環境下,所以在寒冷和酷熱季節的時候,它們就要進行冬眠夏蜇。
2.兩棲動物的曆史
兩棲動物是第一批登陸的脊椎動物,它們有著最長的發展曆史,但是有關兩棲動物起源和演化的曆史,目前仍然不是很明確,有待科學家的進一步考證。
最早長出肺的生物就是兩棲動物。它們在三億九千萬年前的泥盆紀就開始用肺呼吸了。到了石炭紀的時代,它們陸續爬上陸地,開始在陸地上生活。可以說它們是接下來的後七千五百萬年中最繁盛的動物。
大的兩棲動物大約是五尺,也就是1.5米左右,小的兩棲動物在1厘米以下。
肉鰭魚類是兩棲動物的祖先,可是兩棲動物到底是起源於哪類肉鰭魚現在尚不明確。在過去,一般認為相對科學的結論,是以泥盆紀的真掌鰭魚為代表的總鰭魚中的扇骨魚類,但是新近的研究否決了這一種說法。因此,兩棲動物的祖先到底是肉鰭魚類中的扇骨魚類、空棘魚類還是肺魚類尚待研究發現。
最早的兩棲動物出現在古生代泥盆紀晚期,魚石螈和棘魚石螈是魚類和兩棲動物之間的過渡類型的代表,因為它們擁有較多魚類的共同特征,例如還保留有尾鰭,並且還不能很好地去適應陸地的生活環境。但是專家新近的研究發現,魚石螈和棘魚石螈是兩棲動物早期進化的一個旁支,並不是其他兩棲動物的祖先,而真正最原始的兩棲動物尚待我們去研究發現。
魚石螈和棘魚石螈的牙齒與總鰭魚的迷路很類似,因而它們被歸入到兩棲動物綱的迷齒亞綱。魚石螈和棘魚石螈組成了迷齒亞綱中的魚石螈目,魚石螈目是從泥盆紀晚期開始一直延續到了石炭紀早期,與此同時,迷齒亞綱的另外兩個目也已經出現。這兩個目分別代表兩棲動物的主幹類型和兩棲動物中向著爬行動物進化的類型。離片椎目是兩棲動物的主幹類型,在石炭紀和二疊紀時期開始向世界各地擴散,並且在古生代結束時,離片椎目中的一部分成員仍然存活並繁盛了一段時間,它們也就成為了原始兩棲動物中唯一延續到中生代的代表。它們這些成員當中,有的甚至奇跡般地到中生代後期才絕跡。
這些中生代的迷齒類動物,分布廣泛,體型巨大,如三迭紀的乳齒螈,頭骨長度就超過1米,主要生活在水中。向著爬行動物進化的類型是石炭螈目,主要發現於歐洲和北美,它們一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的當屬二疊紀的蜥螈,蜥螈同時具有兩棲動物和爬行動物的特征。對於其到底是兩棲動物還是爬行動物曾經有過爭議,直到發現了蜥螈的蝌蚪才確認其是兩棲動物。因為蜥螈生活的時代要晚於最早的爬行動物,所以不可能是爬行動物的祖先,而爬行動物的祖先尚待發現。另一類與爬行動物非常相似的兩棲動物是闊齒龍類,它們曾經被置於爬行動物的杯龍類,後來發現實際上他們也是兩棲動物。
進入石炭紀後,兩棲動物迅速分化,並在古生代的最後兩個石炭紀和二疊紀達到極盛。這個時代也因此被稱為兩棲動物時代。這個時期的兩棲動物多種多樣,適應不同的生存環境,有些相當適應陸地生活,有些則又回到了水中。有些大型的種類,如石炭紀的可以長到4~8米長,習性頗似現代的鱷魚,還有不少相貌奇特的種類。與現在的兩棲動物不同,這些早期的兩棲動物身上多具有鱗甲。在古生代結束後,大多數原始兩棲動物滅絕,隻有少數延續了下來,而新型的兩棲動物則開始出現。
在石炭紀和二疊紀時期,一類牙齒沒有迷齒的原始兩棲動物也這樣生存著,它們被歸入殼椎亞綱。殼椎類非常特別,體型很小,其中也不乏一些相貌奇特的家族成員,例如石炭紀時期,有的兩棲動物根本是沒有四肢的,而到了二疊紀的笠頭螈有著很奇特的三角形的頭。殼椎類全部滅絕是在古生代結束時期。它們是否留下了後代,目前還不明確。
現代類型的兩棲動物的出現是在進入中生代以後。現代類型的兩棲動物,身體表麵光滑而沒有鱗甲,皮膚裸露而潤濕,全身布滿黏液腺,故被歸入滑體亞綱。這種皮膚的優勢是可以輔助呼吸,有的兩棲動物就沒有肺,而隻能靠皮膚來進行呼吸。
三疊紀的原蛙類是最早的滑體兩棲類,比如三疊尾蛙,它與現代的蛙很類似,但是有很短的尾巴。一般來說,有尾目和無足目出現得要稍晚一些:有尾目出現於侏羅紀時期;而無足目直到在新生代初期才有了相對可靠的記錄,但是無足目的特征較為原始,可能起源會更早。現代兩棲動物的起源直到現在還沒有定論,有人認為起源於迷齒類的是無尾目,而起源於殼椎類的是有尾目和無足目,不過也有的人認為它們三者有著共同的起源,判別依據便是它們三者有很多共性。