一些塊莖、鱗莖、球莖、根莖類果蔬,在結束生長時,產品器官積累了大量的營養物質,原生質內部發生了劇烈的變化,新陳代謝明顯降低,水分蒸騰減少,生命活動進入相對靜止狀態,這就是所謂的休眠。休眠是植物在長期進化過程中形成的一種適應逆境生存條件的特性,以度過嚴寒、酷暑、幹旱等不良條件而保存其生命力和繁殖力。對果蔬貯藏來說,休眠是一種有利的生理現象。
一、休眠的類型與階段
生理休眠一般經曆如下曆程:休眠前期(休眠誘導期)→生理休眠期(深休眠期)→休眠蘇醒期(休眠後期)→發芽。
(一)休眠前期
蔬菜收獲以後,為了適應新的環境,往往加厚自身的表皮和角質層,或形成膜質鱗片,以減少水分蒸騰和病菌侵入,並在傷口部分加速愈傷,形成木栓組織或周皮層,以增強對自身的保護,這個階段稱為休眠前期。馬鈴薯的休眠前期為2~5周,在這一時期,若給予一定的處理,可以抑製進入生理休眠而開始萌芽或者縮短生理休眠期。
(二)生理休眠期
這一階段產品的生理作用處於相對靜止的狀態,一切代謝活動已降至最低限度,細胞結構出現了深刻的變化,即使提供適宜的條件也暫不發芽生長。
(三)休眠後期
通過生理休眠後,如果環境條件不適,便抑製了代謝機能恢複,使器官繼續處於休眠狀態,外界條件一旦適宜,便會打破休眠,開始萌芽生長。
具有典型生理休眠的蔬菜有洋蔥、大蒜、馬鈴薯、生薑等。大白菜、蘿卜、萵苣、花椰菜等兩年生蔬菜,不具生理休眠階段,在貯藏中常因低溫等因素抑製而處於強製休眠狀態。低溫可使這些蔬菜通過春化階段,開春以後溫度回升,就很容易發芽抽薹。板栗采後有一定的休眠期,但在20℃和90%的相對濕度下,1個月左右便開始生根發芽,說明板栗的生理休眠時間較短,常溫下很容易解除休眠。
多肉果實內的種子處於水分十分充足的環境中,但通常並不發芽,這是由於果汁的高滲透、有機酸和生長抑製物質的存在使其強製休眠。有研究指出,當果實中檸檬酸達1.0%、蘋果酸達0.5%、酒石酸達0.2%時,就能抑製種子發芽。柑橘在長期貯藏後果實失水幹枯,種子就會打破休眠在果實內發芽。種種事實說明,休眠是一種複雜的生理變化,必須根據產品的具體情況進行分析,掌握不同果蔬休眠的本質和規律,才能人為地對這一特性進行恰當地控製和利用。
二、休眠的生理生化特征
(一)休眠的生理機製
休眠是植物在逆境環境誘導下發生的一種特殊反應,它必須伴隨著機體內部生理機能、生化特性的相應改變。果蔬剛收獲後呼吸強度很高,隨即急劇降低轉入休眠,但到萌芽前呼吸再次增強。呼吸增強可提供更多的能量,形成了萌芽的生理基礎。此後呼吸逐漸增強,表示已到達萌芽的狀態。
早在20世紀40年代,前蘇聯學者就指出,生理休眠期的細胞,原生質與細胞壁分離,生長期間存在於細胞間的胞間連絲消失,細胞核也發生一些變化,並且原生質幾乎不能吸水膨脹,也很難使電解質通過。產生這些現象是植物在進入休眠前原生質發生脫水過程,同時積累大量疏水性膠體,這些物質特別是脂肪和類脂,聚集在原生質和液泡的界麵上,因而阻止水和細胞液透過原生質。所以,休眠時各個細胞像是處在孤立的狀態,細胞與細胞之間,組織與外界之間的物質交換大大減少。脫離休眠後,原生質重新緊貼於細胞壁,胞間連絲恢複,原生質中的疏水性膠體減少,而親水性膠體增加,促進了內外物質交換和各種生理生化過程。他們還發現,用高滲透壓的蔗糖分子溶液使細胞產生質壁分離,不同休眠階段的細胞所形成的質壁分離形狀是不同的。正在休眠中的細胞形成的質壁分離呈凸形,已脫離休眠的細胞呈凹形,正在進入或正在脫離休眠的細胞呈混合型,即部分細胞呈凸形,部分細胞呈凹形。因此,可根據人為引起質壁分離所表現的形態來辨認細胞所處的生理休眠階段。
(二)休眠的生化變化
休眠是植物在漫長的進化過程中形成的對自身生長發育特性的一種調節現象。而植物內源生長激素的動態平衡則是調節休眠—生長的重要因素。激素平衡的調節,不一定是有關激素相對含量的直接作用,而是通過核酸和酶來改變代謝活性,影響到物質的消長。調節休眠—生長的激素物質主要是吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、赤黴素(GA)之間的動態平衡。洋蔥莖盤中的吲哚乙酸含量在休眠初期較高,以後在休眠中逐漸減少,在發芽時轉為增加。洋蔥芽中的赤黴素含量也有同樣的規律,同時生長抑製物質脫落酸的消長規律正好相反。
赤黴素能促進休眠器官中酶蛋白的合成,促進合成的酶有α-澱粉酶、蛋白酶、核糖核酸水解酶以及異檸檬酸和蘋果酸合成酶等呼吸係統的酶。赤黴素促進合成酶的作用部位是在DNA向mRNA進行轉錄的水平上。馬鈴薯、洋蔥到休眠末期芽中的DNA和RNA含量增多。所以,赤黴素的作用之一就在於使“DNA→RNA→特定酶”這一係統活化。與此相反,ABA在RNA的合成階段能抑製特定酶的合成,也能抑製赤黴素的合成,這就加強了抑製發芽的作用。