正文 第五節 乙烯對果蔬成熟的影響(1 / 3)

什麼原因使果蔬從生長轉入成熟?目前的研究結果認為,激素在調節果蔬成熟中起著重要作用,其中主要是乙烯,其他激素也起一定的作用。乙烯是五大類植物內源激素中結構最簡單的一種,但對果蔬的成熟衰老有重要影響,微量的乙烯(0.1mg/L)就可誘導果蔬的成熟。20世紀70年代,美籍華人楊祥發在乙烯生物合成途徑及其調節作用的研究中取得了重大進展,使乙烯的研究工作向前邁進了一大步。通過抑製或促進乙烯的產生,可調節果蔬的成熟進程,影響貯藏壽命。因此,了解乙烯對果蔬成熟衰老的影響、乙烯的生物合成過程及其調節機理,對於做好果蔬的貯運工作有重要的意義。

一、乙烯與果蔬成熟衰老的關係

(一)促進成熟

我國勞動人民很早就知道點香熏煙可以促進香蕉的成熟,現在知道這是乙烯的作用。Cousin在1910年發現,甜橙與香蕉混放運輸,甜橙放出的氣體能使香蕉提前成熟。後來知道,問題不在甜橙本身,而是腐爛甜橙上的真菌所釋放的乙烯起催熟作用引起。許多試驗證明,在果實發育和成熟階段均有乙烯產生,躍變型果實在躍變開始到躍變高峰時的內源乙烯的含量比非躍變型果實高得多,而且在此期間內源乙烯濃度的變化幅度也比非躍變型果實要大。

有人曾經提出乙烯濃度閾值的概念,即如果要啟動完熟或呼吸對乙烯產生反應,組織中必須積累一定濃度的乙烯。一般認為乙烯濃度的閥值為0.1μg/g,但芒果和南美番荔枝等果實在躍變前的乙烯濃度都低於0.1μg/g,而香蕉的乙烯濃度在躍變前達到0.1μg/g,非躍變型果實如檸檬、菠蘿等的內源乙烯的濃度始終超過0.1μg/g。因此,不同果實的乙烯閥值是不同的,而且果實在不同的發育期和成熟期對乙烯的敏感度是不同的。一般來說,隨果齡的增大和成熟度的提高,果實對乙烯的敏感性提高,因而誘導果實成熟所需的乙烯濃度也隨之降低。幼果對乙烯的敏感度很低,即使施加高濃度外源乙烯也難以誘導呼吸躍變。但對於即將進入呼吸躍變的果實,隻需用很低濃度的乙烯處理,就可誘導呼吸躍變出現。在同樣的溫度下,用300mg/L的乙烯催熟溫州蜜柑,對於采收時已經開始轉黃的果實,處理後4~5d就可完全轉黃,而完全青綠時采收的果實,催熟後8~10d果實還未能正常轉黃。

對於某些果實乙烯是後熟軟化速度的決定因子。陳昆鬆等(1999)的研究表明,獼猴桃在20℃後熟過程的軟化啟動階段(貯藏前6d),乙烯釋放量很低,僅為0.05~0.71μL/(g·h),隨著果實進入快速軟化階段,乙烯開始了自身催化,大量合成乙烯,當果實完熟時,伴隨乙烯躍變峰出現;外源乙烯處理加速了獼猴桃的後熟軟化進程,即提前了乙烯生成高峰期的到來,增加了高峰期的乙烯生成量。

乙烯是成熟激素,可誘導和促進躍變型果實成熟,主要的根據如下:①乙烯生成量增加與呼吸強度上升時間進程一致,通常出現在果實的完熟期間;②外源乙烯處理可誘導和加速果實成熟;③通過抑製乙烯的生物合成(如使用乙烯合成抑製劑AVG、AOA)或除去貯藏環境中的乙烯(如減壓抽氣、乙烯吸收劑等),能有效地延緩果蔬的成熟衰老;④ 使用乙烯作用的拮抗物(如Ag+、CO2、1-MCP)可以抑製果蔬的成熟。有趣的是,雖然非躍變型果實成熟時沒有呼吸躍變現象,但是用外源乙烯處理能提高呼吸強度,同時也能促進葉綠素破壞、組織軟化、多糖水解等。所以,乙烯對非躍變型果實同樣具有促進成熟、衰老的作用。

(二)乙烯作用的機理

乙烯是一種小分子氣體,它在果蔬中有很大的流動性。Terrai等(1972)發現,用乙烯局部處理已長成的綠色香蕉,處理部分的果實先開始成熟,並逐步擴展到未經處理的部分;在蕉指的頂端施用乙烯3h後,未處理的另一端即有相當大量的乙烯釋放出,這說明乙烯在果實內的流動性和作用是相當快的。關於乙烯促進成熟的機理,目前尚未完全清楚,主要有以下幾種觀點。

1.提高細胞膜的透性

這種觀點認為乙烯的生理作用是通過影響膜的透性而實現。乙烯在油脂中的溶解度比在水中大14倍,而細胞膜是由蛋白質、脂類、糖類等組成,乙烯作用於膜的結果會引起膜性質的變化,膜透性增大,增加底物與酶的接觸,從而加速果蔬的成熟。例如,有人發現乙烯促進香蕉切片呼吸上升的同時,從細胞中滲出的氨基酸量增加,表明膜透性增加。用乙烯處理甜瓜果肉也發現類似現象。但這是否是乙烯直接作用的結果,仍未能肯定。有人認為膜透性的增加,與其說是成熟的機製,倒不如說是成熟的結果。