第一節 免疫學概述
一、免疫功能
機體的免疫功能包括天然免疫和獲得性免疫。
天然免疫（natural immunity）是機體在種係發育和進化過程中形成的免疫防禦功能。其特點是：作用範圍廣，不針對特定抗原；先天獲得，出生後即具備。獲得性免疫（adaptive/acquired immunity），指出生後通過與抗原物質接觸後產生的一係列防禦功能。天然免疫和獲得性免疫粗略比較見下表。
（一）天然免疫
天然免疫中，機體阻止病原體入侵或及時清除入侵病原體防止其擴散，構成了廣義的防禦性屏障，既有一般的機械性阻擋和抑菌，也包括通過吞噬作用和炎症反應構築功能性的防禦屏障。
1.基本屏障
指防止病原體入侵的物理屏障和解剖學屏障，是機體抗感染的第一道防線。主要由皮膚和黏膜組成。
皮膚包括表皮和真皮。表皮外層為已死亡的表皮細胞和其有防水功能的角蛋白。其下方的真皮層由結締組織組成，還有血管、毛囊、汗腺和皮脂腺，後者分泌油性皮脂。皮脂含乳酸和脂肪酸，使皮膚表麵形成一個pH3~5的酸性環境，抑製大部分微生物的生長。
結膜、消化道、呼吸道、生殖道和黏膜表麵由黏膜層及下方的結締組織層構成。黏膜是病原體進入體內的主要部位。其中起屏障作用的成分，一是唾液、眼淚、黏膜分泌物，它們可洗去入侵物並帶有抗菌和抗病毒物質。二是黏膜上皮細胞，這些細胞可分泌黏液，捕獲病原體。另外，下呼吸道和腸道的黏膜還覆蓋著纖毛，有清除微生物的作用。最後，非致病性微生物可在黏膜表麵上皮細胞形成菌落，以其正常菌叢競爭性地使病原體無定位之地。
2.生理屏障
溫度（體溫和發熱）對病原體生長有抑製作用。胃酸可殺死大部分入侵的微生物。
多種可溶性蛋白質參與非特異的免疫防禦。溶菌酶是黏膜分泌物中的一種水解酶，可分解細菌細胞壁的肽糖成分。幹擾素則具有抗病毒活性。另一類參與免疫防禦的重要血清蛋白質是補體。
3.吞噬屏障
吞噬細胞攝入胞外物質主要有兩種形式：胞吞和吞噬。
（1）胞吞：胞吞（endocytosis）指胞外組織液中的大分子被細胞攝入。其方式又有兩種，稱為胞飲和受體介導的胞吞。前者直接吞入可溶性大分子；後者選擇性地吞入受體-大分子複合物。隨後，帶有大分子的胞吞小泡相互融合進入內體（endosome）。內體中的酸性內含物使大分子和受體分子解離，後者可再循環至細胞表麵，而帶有遊離大分子的內體則和來自高爾基複合體的初級溶酶體（lysosome）融合成為次級溶酶體。溶酶體內含有蛋白酶、核酸酶、脂酶和其他水解酶，使進入其中的抗原大分子分解成為肽、核苷酸和單糖，並排出體外。
（2）吞噬：吞噬（phagocytosis）指細胞攝入顆粒性物質，如完整的病原體。吞噬通常隻能由專一化的吞噬細胞如血液單核細胞、中性粒細胞和組織巨噬細胞進行。包含顆粒性物質的吞噬小泡比胞吞小泡大10~20倍。吞噬小泡隨後與溶酶體融合，在溶酶體酶的酶解下，顆粒性物質被細胞攝入的抗原物質分解並排除胞外，其步驟和胞吞途徑相似。
4.炎症反應所起的屏障作用皮膚和組織的損傷造成病原體入侵。病原體被吞噬的同時，吞噬細胞釋放各種生物活性物質如細胞因子等，並引起一係列效應，統稱炎症反應（inflammation）。炎症反應的表現通常歸結於4個字：紅、腫、熱、痛，它們代表了細胞因子對局部血管的作用。
炎症發生時，血管擴張，通透性增加，導致血流量增加和液體逸出，引起局部紅腫和疼痛。細胞因子和黏附分子，特別是其中的選擇素和某些整合素，還能改變細胞的黏附特性，引起循環的白細胞黏著於血管壁內皮細胞，並越過內皮細胞間隙向炎症部位遊走，進一步被其他細胞因子吸引到炎症部位，由此引起局部疼痛。大量炎症細胞在病原體入侵部位的聚集，有效地吞噬了病原體，然而細胞所釋放的炎症介質和具有裂解活性的酶類，也可損傷正常細胞。
參與炎症反應的化學介質很多，還包括C反應蛋白、組胺、激肽、纖維蛋白（fibrin）等。參與的細胞，早期是中性粒細胞，隨後是巨噬細胞，統稱為炎症細胞。事實上，炎症反應的後期還有淋巴細胞的參與，涉及獲得性免疫應答。
5.補體的激活補體（complement）是一組血漿蛋白質，約有20餘種，對熱不穩定，可通過5℃處理30分鍾而去除其活性。補體可協助抗體清除病原體並由此而得名。自然條件下，補體成分以無活性的酶原形式存在，多種特異性和非特異性免疫學機製可使這些無活性的酶原分解，產生一個有活性的大單位和一個小片段（小單位），這一過程稱為激活。所得到的大片段通常停留在病原體和細胞表麵，最終使後者裂解或加速其清除；小片段離開細胞表麵，介導炎症反應。
（二）獲得性免疫
獲得性免疫又稱特異性免疫。獲得性免疫的啟動者和驅動力是抗原，抗原（以及提供抗原的病原體）一旦被清除，相應的應答即被關閉。這是免疫係統進化中形成的高度專一性的防禦機製。獲得性免疫應答在免疫學研究中居於核心地位。
1.主要特點
（1）特異性：二次應答時能精細地區分致敏的抗原和其他無關的抗原，因而免疫應答的特異性指的是抗原應答特異性。
（2）多樣性：參與獲得性免疫應答的淋巴細胞抗原受體和相應分子（如抗體）在結構上顯示高度的異質性，賦予機體具有識別數量極大的抗原並與之起反應的能力。多樣性是產生特異性的基礎。
（3）記憶性：再次遇到同一抗原時，出現增強性應答。
2.應答類型和有關概念
（1）體液免疫和細胞免疫：由抗體一類可溶性分子介導的免疫應答稱為體液免疫；由免疫細胞主要是T細胞介導的免疫應答稱為細胞免疫。
免疫係統啟動的是體液免疫還是細胞免疫取決於入侵病原體的種類和入侵途徑。對於細胞外病原體，免疫係統可以直接進行清除或直接中和其產物（如毒素），其中抗體起重要作用；對付細胞內病原體，免疫係統往往動員T細胞，或者直接殺滅感染的細胞（細胞毒性），或者通過釋放細胞因子激活其他細胞（如巨噬細胞），由後者發揮清除胞內病原體的作用。表10-3舉例說明了免疫係統對不同類型病原體的應答特點及相關疾病。
需要指出的是，體液免疫中抗體的產生，實際上是B細胞激活和分化的結果，往往需要T細胞的協助，因而抗體隻是免疫細胞被抗原激活之後的一種產物。在這個意義上，體液免疫離不開細胞免疫。或者說，體液免疫和細胞免疫的區分，主要體現在免疫應答的效應相，體現在被動免疫中，因為進行過繼性轉移的成分對體液免疫和細胞免疫是不同的：一個是血清（抗體），另一個是T細胞，特別是其中行使效應功能的細胞毒性T細胞（CTL）。