二、細胞的興奮性和生物電現象
1.興奮性和閾值
興奮性是指機體對刺激發生反應(或產生動作電位)的能力。
生理學上把能夠引起機體或組織發生興奮反應的最小刺激強度,稱為閾值。刺激強度等於閾值的刺激,稱為閾刺激。組織的興奮性與閾值成反比關係,即閾值越小,說明組織的興奮性越高。故閾值大小可以反映興奮性的高低。
2.靜息電位和動作電位及其產生原理生物電規象是指生物細胞在生命活動過程中所伴隨的電現象。它與細胞興奮的產生和轉導有著密切關係。細胞的生物電現象主要出現在細胞膜兩側,故把這種電位稱為跨膜電位,主要表現為細胞在安靜時所具有的靜息電位和細胞在受到刺激時產生的動作電位。心電圖、腦電圖等均是由生物電引導出來的。
(1)靜息電位及其產生原理
靜息電位是指細胞在安靜時,存在於膜內外的電位差。
生物電產生的原理可用“離子學說”解釋。該學說認為:膜電位的產生是由於膜內外各種離子的分布不均衡,以及膜在不同情況下,對各種離子的通透性不同所造成的。在靜息狀態下,細胞膜對有較高的通透性,而膜內又高於膜外,順濃度差向膜外擴散;細胞膜對蛋白質負離子無通透性,膜內大分子被阻止在膜的內側,從而形成膜內為負、膜外為正的電位差。這種電位差產生後,可阻止的進一步向外擴散,使膜內外電位差達到一個穩定的數值,即靜息電位。因此,靜息電位主要是外流所形成的電——化學平衡電位。
(2)動作電位及其產生原理
細胞膜受刺激而興奮時,在靜息電位的基礎上,發生一次擴布性的電位變化,稱為動作電位。
動作電位是一個連續的膜電位變化過程,波形分為上升相和下降相。細胞膜受刺激而興奮時,膜上通道迅速開放,由於膜外施濃度高於膜內,電位比膜內正,所以,順濃度差和電位差內流,使膜內的負電位迅速消失,並進而轉為正電位。這種膜內為正、膜外為負的電位梯度,阻止繼續內流。當促使內流的濃度梯度與阻止施^內流的電位梯度相等時,內流停止。因此,動作電位的上升相的頂點是施內流所形成的電——化學平衡電位。
在動作電位上升相達到最高值時,膜上IV通道迅速關閉,膜對X的通透性迅速下降,內流停止。此時,膜對的通透性增大,外流使膜內電位迅速下降,直到恢複靜息時的電位水平,形成動作電位的下降相。
可興奮細胞每發生一次動作電位,膜內外的施、比例都會發生變化,於是,鈉一鉀泵加速轉運,將進入膜內的栗出,同時將逸出膜外的V泵入,從而恢複靜息時膜內外的離子分布,維持細胞的興奮性。
3.極化、去極化、超極化、閾電位知概念
①靜息時,細胞膜內外兩側維持內負外正的穩定狀態,稱為極化。
②當細胞受刺激時,膜內電位向負值減小方向變化,稱為去極化。
③若膜內電位數值向負值增大方向變化,稱為超極化。
④肖神經纖維受到閾刺激時,膜上通道開內流,膜發生去極化反應,靜息電位有所減小,當靜息電位減小到某一臨界數值時,膜對的通透性突然增大,迅速內流,出現動作電位的上升相。這個臨界點時的跨膜電位數值稱為閾電位。
4.興奮在同一細胞上傳導的特點
①動作電位傳導時,不會因距離增大而幅度減小,為不衰減性傳導。
②動作電位一旦發生,不隨刺激的強度增大而增大幅度,呈“全或無”現象。
③如果刺激神經纖維中段,產生的動作電位可沿膜向兩端傳導,呈雙向性傳導。
④動作電位的傳導具有瞬時性和極化反轉。連續的多個動作電位不融合,兩個動作電位之間總有一定間隔。
三、骨骼肌細胞的收縮功能
興奮——收縮耦聯的概念
興奮——收縮耦聯是指肌纖維膜上的動作電位觸發肌纖維內的活動,使它產生機械收縮的一種中介過程。這個過程至少包括三個主要步驟:興奮通過橫管係統向肌細胞深處的傳導;三聯管結構的信息傳遞;肌質網對的貯存、釋放和再聚集以及其與肌絲滑行的關係。