第一節生物生長發育特征及模型
一、生物生長過程的一般特征
生物體在一個完整的生長過程中其生長速度通常具有慢—快—慢的共同特征。生物的累積生長量最初較小,隨時間的延長逐漸增大,最終穩定在一個飽和值上,這一過程用曲線來表示,則是一條拉長的“S”形曲線。依據其生長速度的快慢,或者說曲線曲率的變化可劃分為3個生長階段:初始生長階段、指數生長階段和穩定生長階段。而任意兩個生長過程都不會完全相同,它們的差異受許多因素影響,如生物物種、生態環境、生物層次、觀測指標和時間序列等。
①生物物種對生長過程的影響:每個物種的生物學特性都有所不同,因而具有各自的生長發育規律。
②生態環境對生長過程的影響:同一物種,由於所處的時域和空間不同,其生長的條件不盡相同,而導致生長過程有所變化。
③生物層次對生長過程的影響:一個生長過程可能發生在生物的細胞、器官、個體和群體等不同層次上,而各具特征。
④觀測指標對生長過程的影響:要描述一個生長過程,可以選擇的指標很多,如長度、寬度、體積、質量和數量等,不同的指標選擇用於描述的模型就不相同。
⑤時間序列對生長過程的影響:一個生物的生長過程可能是一個完整的生命周期,也可能隻是其中一個富有節律的片段,如多年生生物的一個生長季。這使得自然界中生物生長過程的特征具有多樣性,每一個生長過程都可以表示為一條特定形狀的“S”形曲線,或曲線的一部分。
二、生物生長模型
生物生長模型,是指生物在最適環境下,非限製飼養時,生物體重、體組織或體組分隨日齡變化的函數關係式。這一函數關係式本質上反映了生物品種的遺傳生長潛力,反映了生物的生長規律,其不受環境、營養等因素的影響,僅與生物的品種及性別有關。正因為如此,可以利用生物生長模型比較不同品種間的種間差異或同一品種不同性別間的差異。家蠶的生長從物理學角度講,是指家蠶體長的增長與體重的增加;從生理角度講是指機體細胞的增殖和增長;而從生物化學角度講,生長則是機體化學成分,即蛋白質、脂肪、礦物質和水等積累的過程。生長方程模型在總體上可分為經驗方程和理論生長方程兩類。理論生長方程較經驗方程邏輯性強、機理性好、適用性廣,同時方程參數具有明確的生物學意義,因而廣泛地運用於生物生長模型的研究中。自1825年,Gompertz發表了一些關於生長模型的研究以來,動物營養學家對如何建立更為精確的動物生長模型進行了大量研究,目前學者建立了許多動物生長經驗性模型。Wellock等提出了一些評價模型適用性的標準:一是模型中的參數要盡可能少,而且盡可能具有生物學意義;二是模型表達式能夠反映出生長速率是動物狀態的函數;三是模型能夠反映出動物的生長是個連續的過程;四是模型應該反映出隨動物生長體重逐漸維持恒定,在某一時間動物生長速率具有最大值,而相對生長速率則隨動物體重的增加逐漸減小直至零。
根據這些標準,在眾多模型中,Gompertz模型、Logistic模型、VonBertalanffy模型、Richards模型、Black模型及Bridges模型均為目前比較合理而且能夠較為準確反映動物生長的生長模型,並得到了廣泛的應用。然而由於Mitscherlich方程、Brody方程、Bertalanffy方程和Logistic方程等都具有固定的拐點,都隻能描述一種特定形狀的S曲線,或者說完整S曲線特定的一個部分。因此在建立數學模型描述一個給定生長過程時,在生長方程的比較和篩選上要做大量工作。這不僅要花費大量時間,而且對生長過程進行比較分析時,一旦建模采用的方程不同就在模型層次上失去了可比性,而隻能采用原始數據或曲線圖等較為粗略的方法進行比較。這種情形直至Richards提出新的生長方程後才得到改觀。
Richard生長模型是一個4參數的非線性方程,通過其中一個參數m在數軸上的滑動取值,使其不僅包含了上述所有的生長方程,而且包含了它們的中間過渡形式及更為廣義的形式,對生長過程描述的準確性達到前所未有的水平。因此Richard生長模型被廣泛地用於建立動物和植物的生長模型。
對於家蠶幼蟲的生長曲線,已有許多報道。1926年八木首次用Robortson提出單分子反應式來描述家蠶幼蟲的生長,1934年大工原孝對此方程進行了修改。1956年吳載德提出了家蠶新的生長方程式。近年來一般用Logistic方程加以擬合,並且在天蠶、菜粉蝶等昆蟲中也有報道。然而Logistic方程在描述不同性別家蠶的生長過程中存在明顯的不足,因該方程僅是當m=2時Richard生長方程的一個特例。所以目前還沒有報道對不同性別家蠶幼蟲的全幼蟲齡的生長發育情況進行描述。
三、性別對生物生長發育速率的影響
在生物生長過程的不同階段裏,性別因素對生物生長發育的速率起了很重要的調控作用。有許多報道都發現在生物生長的不同階段,不同性別的生物其發育速率有所不同。主要表現為:在生物生長發育初期,雌體的生長發育速率較快;而在生長發育後期,雄體的生長發育速率則較快。
從生物學定義來說,人的生長發育是指從受精卵到成人的整個生長發育過程。這個過程主要包括10個階段,分別是:胚胎期、胎兒期、新生兒期、嬰兒期、學步期、幼兒期、幼兒中期、青春前期、青春期和成人期。葉龔紹認為人類的生長發育速率曲線是“S”形的,並且在生長發育過程中有兩個快速生長期,它們是嬰兒期和青春期。青春期是生長發育快速變化的動態時期,表現為身高、體重等指標的急速變化,並且這些變化在男女之間是有差異的。女孩在11歲時進入青春期,而男孩則要在13歲才進入青春期。平均來講,女孩要比男孩早兩年進入青春期。男孩、女孩進入青春期的時間差異說明,在進入青春期前女孩的生長發育速率比男孩的生長發育速率快。而女孩和男孩達到性成熟的時間是差不多的,這又說明在進入青春期後男孩的發育速率明顯增快,並快於女孩。上述情況說明,人在成熟過程中不同性別在生長發育不同時期的生長速率是不相同的。鍾土木等運用Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型對初生至6月齡金華豬Ⅰ係公豬、母豬生長曲線進行了分析和非線性擬合研究。結果表明:金華豬的公豬、母豬在Gompertz模型中,其生長曲線具有不同的拐點。公豬在3.707月齡,體重在28.334kg時生長速度為最快;母豬在3.668月齡,體重在28.190kg時生長速度為最快。比較3種模型的拐點數據,Gompertz模型的拐點出現得較早,Gompertz和Bertalanffy模型的拐點數據相差不大。3種模型的數據顯示,金華公豬的生長高峰期均呈現出比母豬略遲的特點。因此,金華豬的生長過程與人的生長發育特點相似,都表現出雌體比雄體提早進入生長高峰期。楊翠軍等利用Logistic、Gompertz和Bertalanffy非線性模型對不同性別河北柴雞早期生長發育進行分析和曲線擬合。Gompertz模型擬合河北柴雞生長曲線的拐點為:公雞(8.5373周齡,490.8681g),母雞(8.5838周齡,455.5579g)。以Gompertz曲線方程分別繪製公、母河北柴雞的體重絕對生長曲線和相對生長曲線。絕對生長曲線顯示,0~2周齡河北柴雞的絕對生長速度在性別間差異不大;8周齡前絕對生長速度逐漸加快,性別間差異也逐漸拉大且雄性快於雌性,8周齡左右生長速度均達到最高,公雞、母雞之間絕對生長速度差異達到最大;8~10周齡,絕對生長速度開始緩慢降低,10周齡後降低幅度逐漸加快,性別間差異緩慢減小。公雞、母雞在初生時相對生長率均較高,性別間生長速率差別較大;隨年齡的增長,相對生長率呈降低趨勢。在0~8周齡,相對生長率降低趨勢較快,8周齡後降低趨勢逐漸減小,性別間差異不大。相對生長曲線顯示,公雞的相對生長速度在初生時與母雞相差較大,但在之後的生長中相對生長速度漸漸接近。而魏法山等利用Logistic曲線方程,對固始雞0~12周齡體重曲線進行擬合。結果表明,公雞和母雞的生長曲線具有不同的拐點。公雞的生長拐點在6.9周齡,母雞的生長拐點在6.4周齡。固始公雞在0~4周齡之前增重緩慢,4周齡之後逐漸增加,6~9周齡達到生長高峰,以後又逐漸減慢。固始母雞在0~4周齡之前增重緩慢,4周齡之後逐漸增加,5~7周齡達到生長高峰,以後又逐漸減慢。在0~4周齡,公雞、母雞的生長都比較緩慢,4周齡以後生長都增快,且母雞先進入生長高峰期,而後公雞的生長速度加快並略高於母雞。這兩個結論似乎不相同,可能是不同品種的雞之間生長模型不同造成的。魏法山關於固始雞的研究表明,固始雞的生長發育特點與人和金華豬的發育特點相似。
第二節家蠶生長發育相關蛋白
一、卵黃原蛋白卵黃原蛋白
昆蟲的卵黃原蛋白(vitellogenin,Vg),是在脂肪體中合成後分泌到血液中的。Telfer等1954年在惜古比天蠶蛾中鑒定了1種雌特異蛋白(femalespecificprotein,FSP)。1969年由Pan等命名為卵黃原蛋白。之後,在東亞飛蝗、美國蟑螂(Gromphadorinaportentosa)、馬鈴薯甲蟲、果蠅和家蠅等血液中也發現了Vg,Vg在絕大多數昆蟲中具有相似的分子量、氨基酸組成及免疫特性,它由脂肪體合成後分泌到血淋巴中,然後被卵母細胞選擇性地攝取。早期報道認為,昆蟲的Vg由100kDa和50kDa兩個亞單位組成,後來證實這些亞單位是一大分子的水解蛋白片段。20世紀90年代,棉鈴象蟲(Anthonomusgrandis)、家蠶、埃及伊蚊(Aedesaegypti)、舞毒蛾(Lymantriadispar)等多種昆蟲的Vg基本結構的氨基酸序列都有詳細的報道。
蝗蟲的Vg在血淋巴中最早出現於成蟲蛻皮後的第8天,在蛻皮後13天達到峰值,至18~24天開始下降,其後Vg隨著卵巢的發育周期而波動,並且Vg的合成依賴於保幼激素(JH),JH刺激脂肪體的Vg合成具有較高的選擇性,並和性別及發育有關。在昆蟲中,Vg不僅是一種雌特異蛋白,而且在變態發育中也表現出時期特異性。
家蠶中卵黃原蛋白作為血淋巴蛋白的主要成分,在末齡幼蟲期呈雌特異性表達,分子量為440kDa,由4個亞基組成,即2個分子量為180kDa的大亞基和2個分子量為42kDa的小亞基。官建對家蠶吐絲第1天到成蟲產卵當天的血液總蛋白進行SDSPAGE,發現在吐絲第1天,幾乎檢測不到Vg大亞基,而在吐絲第2天,血液裏開始有Vg大亞基出現,並持續到成蟲產卵。在羽化前,Vg含量有明顯減少趨勢,這與蝗蟲血液中的表達時期有很大的不同。根據蛋白質含量的差異,推測Vg在雌蠶變態發育過程中與組織和器官的形成有關。Vg作為卵黃蛋白的前體,不僅能為正在發育的胚胎提供氨基酸、脂肪、碳水化合物、磷和硫等營養和功能性物質,還能促進培養中的動物卵母細胞的生長和分化。