正文 第一章 細菌分類與命名(四)(1 / 3)

(三)細菌的分類係統

生物是從簡單到複雜,從單一到多樣化進化而來的。生物的各種性質是生物演化曆史的反映。所以生物的分類應該能反映出生物進化的係統,故稱分類係統。由於細菌屬原核細胞型微生物,人們對其微細結構、遺傳學及各類不同細菌在係統發生上的親緣關係,還了解得不夠清楚。因此,隻能根據已有的係統細菌學知識結合現實性及實用性,按照一定的原則,將類似的細菌歸在一起,將不類似的細菌分開,這樣就形成了大小不同的群。將這些大小不同的群,按一定的順序排列起來成為一個係統,並對各群給予適當的名稱,這就是細菌的分類係統。遇到未知的細菌,經過觀察研究之後,按照分群的原則,將這些未知的細菌安放到係統中適當的位置上,與已知菌相同,就采用已知菌的名稱,與已知菌不同的,可按照命名的原則,給一個新的名稱。這就是細菌的鑒定。

目前國際上有三個影響較大和比較全麵的細菌分類係統:①前蘇聯克拉西裏尼科夫(КраИЛЪНИКОВ)著的《細菌和放線菌的鑒定》係統,該係統主要應用於前蘇聯和東歐國家。該係統在植物界原生植物門下分出裂殖藻類和裂殖菌類,將細菌歸入裂殖菌類,下分4個綱,即放線菌綱、真細菌綱、粘細菌綱和螺旋體綱。根據細菌的形態、培養和生理特征進行分類鑒定,對某些細菌也采用了血清學方法。②法國普雷沃(Prevot)著的《細菌分類學》,主要為法國、歐洲和拉丁美洲一部分法語係國家采用。該係統將細菌歸入原核生物界,分為4個門8個綱,即真細菌門(無芽孢菌綱、芽孢杆菌綱)、分枝杆菌門(放線菌綱、粘細菌綱和固氮細菌綱)、藻杆菌門〔鐵杆菌綱、硫杆菌綱〕和原生動物形細菌門(螺旋體綱)。該分類係統依據形態學和細胞學的特征,更主要是依據生理學特征,將各綱細菌分為目、科、屬和種。③伯傑分類係統,體現在美國細菌學家協會出版的《伯傑細菌鑒定手冊》,該係統在三個分類係統中最有權威性,也是當前國際上最普遍采用的細菌分類係統。我國學者也在1977年提出了一種分類係統。我國現在慣用的細菌分類係統為“伯傑分類係統”。

《伯傑鑒定細菌學手冊》(Bergeys Manual of Determinative Bacteriology)是由美國細菌學協會伯傑鑒定細菌學手冊董事會,組織世界14個國家的學者共同編輯,分擔執筆編寫的。自1923年第一版問世以來,已多次修改。由於對細菌細胞的超微結構、菌體化學組成及分子遺傳學等有了新的了解,因此在第八版(1974)書中分類編排上開始有較大的變動,該版不再將細菌歸於植物界。該手冊采用先進的分類鑒定技術,如氣相色譜分析法、DNA堿基含量測定等分析鑒定成果,結合臨床細菌鑒別上的需要,按照形態學、革蘭染色和對氧的依存性等通俗的表達分類概念,將細菌、立克次體、螺旋體、支原體、衣原體和放線菌均歸於原核生物界。共分19部分。放線菌雖有像真菌那樣的菌絲體,但因為:①細胞壁的化學組成接近細菌;②無核膜;③菌絲直徑接近細菌;④對溶菌酶敏感;⑤對抗細菌劑敏感;⑥生有細菌型的鞭毛等,故執筆者P.Gottlieb仍將放線菌劃為細菌,定為第17部分。由於細菌學的門、綱、目的分類法還不成熟,將分類重點放在科及屬上,使其趨向簡化。此外,在細菌的科、屬、種的具體分類上也有較大的變動。如將傳統上屬於巴氏菌屬(Pasteurella)中的細菌分別劃歸三個菌屬,鼠疫杆菌歸於腸杆菌科的耶爾森菌屬(Yersinia),土拉熱杆菌收入未確定隸屬關係的弗朗西絲菌屬(Francisella),僅留下多殺巴斯德杆菌仍歸屬於巴氏菌屬,也是未確定隸屬關係的屬。如嗜鹽杆菌現命名為副溶血性弧菌,歸於弧菌科的弧菌屬(Vibrio)。第八版《伯傑鑒定細菌學手冊》,仍然存在排列係統不統一性和不合理的狀況,需要進一步解決。

1984年發行的《伯傑鑒定細菌學手冊》有很大不同,首先是在分類係統中增加了許多新的分類單元,而且在表型分類的基礎上,在各級分類單元中廣泛采用細胞化學分析、數值分類方法和核酸技術,尤其是16SrRNA寡核苷酸序列分析技術,以闡明細菌的親緣關係,從而對第八版手冊的分類做了很多必要的調整。例如將原核生物界分為4個門,就是根據細胞化學、比較細胞學和16SrRNA寡核苷酸序列分析的研究結果。

門一:薄壁菌門(Gracilicutes)指革蘭陰性、薄壁類型的原核生物。

綱1:暗細菌綱(5cotobanerm);

綱2:無氧光合細菌(Anoxyphotobacteia);

綱3:產氧光合細菌(Oxyphotobacteia)。

門二:堅壁菌門(Firmicutes)指革蘭陽性、厚壁類型的原核生物。

綱1:厚壁菌綱(Firmibacteria);

綱2:分枝菌綱(Thallobactetia);

門三:軟壁菌門(Tenericutes)指無細胞壁,細胞柔軟的原核生物,如支原體。

綱1:柔膜菌綱(Mollicutes)。

門四:癖壁菌門(Mendosicutes)指細胞壁中缺乏常規肽聚糖成分的原核細菌,如古細菌。

綱1:古細菌綱(Archaeobactena)。

由於新手冊的內容包括了較多的細菌係統分類的資料,而且對個別類群進行了初步的係統分類,所以將該手冊改名為《伯傑係統細菌學手冊》,以反映出細菌分類從人為的分類體係向自然的分類體係所發生的變化。

該手冊主要根據細菌的表型特征,將所有細菌分成33組,並進行分類和描述。第1卷登載了一般常見的醫學或工業方麵重要的革蘭陰性細菌(11個組),第2卷為放線菌以外的革蘭陽性細菌(6個組),第3卷為古細菌、藍細菌和其他革蘭陰性細菌(8個組),第4卷為放線菌(8個組)。

《伯傑鑒定細菌學手冊》第9版(1994年),根據表型特征將細菌分為4個類別(共35群)。

1.具有細胞壁的革蘭陰性細菌細胞的形狀呈球形、卵圓形、直或彎曲杆狀、螺旋形或絲狀,在這些類群中有些有鞘或莢膜。這類原核生物具有複雜的細胞壁,由外膜和薄的肽聚糖內層組成,革蘭染色通常是陰性;遊動、滑行或不運功;二分裂繁殖,但有些類群可以芽殖,少數類群以複分裂繁殖,例如寬球藍細菌目(Pleurocapsales)。粘細菌可以形成子實體和粘孢子。其成員可劃分為光能營養和非光能營養細菌,它們包括好氧、厭氧、兼性厭氧和微好氧的菌種,而有些成員則為專性細胞內寄生。

2.具有細胞壁的革蘭陽性細菌這類原核生物通常革蘭染色呈陽性,但也有例外。細胞的形狀呈球形、杆狀或絲狀。杆狀和絲狀的菌體可以不分枝。細胞的繁殖一般為二分裂。有些能產生孢子作為休眠體,如芽孢或在菌絲上產生孢子。不能進行光合作用,通常是化能異養。它們包括好氧、厭氧、兼性厭氧和微好氧的菌種。這個類別的成員是無芽孢和有芽孢的細菌,以及放線菌和其相關菌。

3.無細胞壁的細菌這類原核生物革蘭染色陰性。沒有細胞壁,而且不合成肽聚糖的前體。它們由一層單位膜(細胞質膜)包被,細胞呈高度的多形態。其大小的範圍從大的畸形泡狀到非常小的可過濾的粒子(0.2μm),通常可見具有分枝的絲狀類型。繁殖靠出芽、斷裂和(或)二分裂進行。通常不運動,但有些可作滑行運動。大多數生長時需要複雜的培養基,而且菌體能在固體培養基表麵形成“煎蛋形”菌落。

4.古細菌主要是陸生和水生微生物,存在於厭氧、高鹽、熱水和地熱環境中。有些能在動物消化道內營共生生活。包括好氧菌、厭氧菌和兼性厭氧菌,而且生長靠化能無機營養、有機營養或兼性有機營養。由於古細菌的細胞壁存在非常不同的類型,其革蘭染色在同一目中可引起陽性或陰性反應;細胞呈不同形狀,包括球形、螺旋形、板狀或杆狀,也存在單細胞和多細胞的絲狀體或聚集體;繁殖方式有二分裂、出芽、收縮、斷裂等,有的繁殖機製不明。