5.成熟卵泡又稱格拉夫氏卵泡。此時的卵泡腔中充滿由粒膜細胞分泌物及滲入卵泡的血漿蛋白所形成的黏稠卵泡液。卵泡壁變薄,卵泡體積増大,擴展到卵巢皮質層的表麵,甚至突出於卵巢表麵之上。黏膜層外圍的間質細胞在卵泡生長過程中分化為卵泡鞘。
(二)卵泡發育的調節
卵泡的生成及發育是一個獨特的生理現象,一般來說卵泡的生長及發育過程經曆以下幾個階段。
(1)補充一批卵泡獲得對促性腺激素發生反應的能力,依賴於促性腺激素繼續生長。
(2)選擇其中隻有幾個“補充”的卵泡不被淘汰閉鎖而繼續發育。
(3)優勢化少數優勢卵泡不發生閉鎖,發育至排卵。
由於優勢卵泡能夠抑製或阻止其他卵泡的生長,因此卵泡形成優勢化是卵泡生成發育至排卵的關鍵步驟,包括優勢卵泡發育的內分泌調節、促性腺激素的作用、其他激素和卵巢內因子的調節、優勢卵泡的補充劑選擇。
(三)排卵
排卵是指卵泡發育成熟後,突出於卵巢表麵的卵泡破裂,卵子隨同其周圍的粒細胞和卵泡液排出的生理現象。排卵是動物繁殖的前提,也是生殖生理活動的中心環節,正常的排卵是保證動物繁衍後代的基礎。
1.排卵方式可分為自發性排卵和誘導排卵兩種方式。自發性排卵是指在每個發情周期中,卵泡發育成熟後,在不受外界特殊條件刺激的前提下自發排出卵子。促黃體素的作用具有周期性,不決定於交配刺激。而誘導排卵則是指卵泡的破裂及排卵須經一定的刺激後才能發生,促性腺激素排峰期也要延遲到適當的刺激之後才能出現。
2.排卵過程哺乳動物的卵巢表麵除卵巢門外,其餘任何部位均可發生排卵,但馬屬動物僅在卵巢的排卵凹部位發生排卵。
3.排卵的機製及其調節隨著卵泡的發育成熟,卵泡液不斷増多,卵泡體積増大,泡膜水腫、血管分布増多、充血,卵泡外膜膠原纖維分解,壁變薄,泡膜上皮釋放纖維蛋白分解酶,分解泡膜使其破裂。
排卵是一個複雜的生理過程,受神經內分泌、生理學、生物化學、神經肌肉及神經血管等因素的調節。動物的排卵是一個漸進性過程。排卵之前,一般都出現促性腺激素排卵峰,在高水平的促性腺激素刺激下,卵泡主要發生三種明顯的變化,即首先卵母細胞重新開始減數分裂,使生發泡破裂,釋放第一極體;隨即發生黃體化,卵泡基質細胞由主要分泌雌激素轉變為主要分泌黃體酮;最後排出卵母細胞。
(四)黃體的形成和退化
1.黃體的形成排卵後,卵泡液流出,卵泡壁塌陷皺縮,從破裂的卵泡壁血管流出血液和淋巴液,並凝結成塊,稱為紅體。顆粒層細胞在促黃體素作用下増生肥大,吸收黃色類脂物質一黃素,而變成粒膜黃素細胞,構成黃體主體部;內膜細胞也移入到黃體細胞之間,參與黃體形成,此為內膜來源的黃體細胞;同時卵巢內膜分生出血管布滿發育中的黃體,促其黃體形成。
2.黃體的退化周期性黃體的正常溶解決定了動物發情周期、動物卵泡發育、排卵和受精進行。退化過程包括黃體細胞脂肪變性,空泡化,核萎縮,毛細血管萎縮,顆粒層細胞逐漸被纖維細胞代替,最後整個黃體細胞被結締組織代替,形成斑痂—白體。兔子、貓等如果不交配就不引起排卵,也不形成黃體,成熟的卵泡逐漸退化消失,隨後又有新的卵泡成熟,並不斷反複進行更新,這種情況下的性周期為15~16天(成熟卵泡的壽命為13天,卵泡退化1~2天)。如果進行交配,則引起排卵,產生黃體,分泌孕激素;若沒有受精,則所形成的假妊娠黃體約經20天退化。
前列腺素直接作用於黃體細胞,阻斷促黃體素作用,抑製黃體酮合成,前列腺素具有收縮子宮卵巢血管的作用,因此可導致黃體組織缺血而退化。
三、動物發情周期的調節雌性動物自初情期開始到衰老為止,生殖激素、生殖器官及性行為有規律地發生周期性變化,這種變化受以下各種因素調節。
(—)內在因素
主要包括與生殖有關的生殖激素及神經係統因素,同時也包括遺傳因素。