2.1.2八角蓮菌根基本結構八角蓮的根通常從根莖維管組織產生，由表皮層、皮層、內皮層、維管束和髓組成。表皮由1層表皮細胞構成，近長方形，外壁及徑向壁增厚，未木栓化。皮層位於表皮層內側，由基本分生組織發育而來。皮層由16～19層薄壁細胞組成，所占根徑的比例達80%以上，細胞間隙明顯，細胞壁增厚，有木化纖維散生其中，富含草酸鈣簇晶體和不定型晶體，內皮層明顯，未見凱氏帶。維管束由初生木質和韌皮部組成，初生木質部與韌皮部五原型，間隔排列，導管類圓形，木質化。中央為髓部，由細胞壁強烈增厚並木化的木纖維構成。
2.2八角蓮內生真菌的分布
通過采用壓片法和連續石蠟切片法觀察八角蓮菌根的結構，發現八角蓮根中分布著無隔真菌和有隔真菌，兩者菌絲的形態特點明顯不同。
在根的表皮細胞中分布有大量菌絲，常附著一些著色較深的碎屑，碎屑附近的細胞常不完整，真菌往往能通過此處侵入到根的皮層內。侵入皮層的菌絲在皮層細胞內橫向和縱向生長，橫向生長的菌絲發生分叉伸入到中部和內部皮層細胞，縱向生長的菌絲沿根係的縱向在細胞間隙中生長。侵入八角蓮根中的真菌呈現兩種不同的形態，一種菌絲分枝眾多，無橫隔膜，有時還能在皮層細胞內產生孢囊；另一種菌絲具有明顯的橫隔膜，菌絲侵入將要定殖的皮層細胞後，菌絲頂端下方的細胞會逐漸膨大，有時會從橫隔膜處產生膨大的菌絲，膨大的菌絲細胞不斷進行分枝生長，產生更多膨大的菌絲細胞，最終充滿整個細胞腔。皮層細胞腔中的菌絲細胞直徑往往能膨大到原菌絲的3～4倍（d=10～12 μm），膨大的菌絲細胞形狀不一，多為圓形和橢圓形。旺盛生長期的膨大菌絲細胞經乳酸芬翠盤藍染色後呈藍色，經番紅固綠後呈綠色。膨大的菌絲細胞在充滿整個細胞腔後，會產生新的正常菌絲侵染下一個皮層細胞，並同樣產生膨大的菌絲細胞將細胞腔充滿，從而形成幾個連續被膨大菌絲細胞充滿細胞腔的細胞。但是，由於八角蓮根皮層細胞的吞噬作用，菌絲的擴展會很快被阻斷，菌絲隻能侵染少量皮層細胞並形成臨時的侵染區，便失去了活動的可能性。受菌絲侵染的細胞核常膨大，常被膨大的細胞群包圍，細胞膜呈現出質壁分離現象，這是植物細胞抵抗或消解菌絲侵入的應激反應。菌絲隻分布於木質部以外的皮層和表皮中。在根莖中，真菌菌絲也僅分布於薄壁組織以外的栓皮層細胞中。皮層作為八角蓮根中所占比例最大的組織，是真菌定殖和侵染的主要區域，它通過消化侵入的菌絲為植物生長提供營養；同時，真菌與植物在消化與反消化的相互作用過程中，也會獲得菌絲生長所需的營養，從而確立並維持真菌與植物的共生關係，進而形成菌根共生體。
3討論
本文從細胞學的角度闡明了廣西野生八角蓮根的顯微結構，其與已報道的八角蓮屬的根相似[7]。根莖由表皮組織、皮層薄壁組織及維管組織構成。外層分布有大量石細胞，環帶狀排列；皮層占八角蓮根比例的80%以上，是貯藏鬼臼毒素等物質的主要場所；維管束外韌形，形成層不明顯，木質部導管多徑向排列。根從根莖維管組織產生，由表皮層、皮層、內皮層、維管束和髓組成；維管束五原型，與大多數八角蓮屬植物的維管束類型相同，可作為八角蓮分類鑒定的依據。
在本研究中，筆者還發現侵入八角蓮根的真菌菌絲能在某些皮層細胞中定殖，真菌從橫隔膜處產生膨大的菌絲，且膨大的菌絲細胞能不斷進行分枝生長，產生更多膨大的菌絲細胞，最終充滿整個細胞腔。這種現象不僅在八角蓮野生菌根中存在，在美登木野生菌根和人工栽培的鐵皮石斛菌根中也發現有類似現象[8-9]。邢曉科等[9]認為皮層細胞可能作為一個暫時的營養貯藏場所，即菌絲自皮層內吸收的營養經臨時貯藏後再輸送到根外菌絲，或者是作為菌絲侵染根的一個侵染源，當侵入皮層的菌絲老化或被植物體消化吸收後，再從這裏產生新的菌絲往複侵染。Clements的研究也支持這一觀點，其認為膨大菌絲是菌絲被植物組織消解前的一種腫脹形式，如蘭科菌根真菌菌絲在某一營養階段產生的念珠狀細胞[10]。但目前對其具體作用機製尚不明確，有待進一步的研究。
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