正文 第7章 生物群落(1)(2 / 3)

當然,也存在一些層外生物,它們不固定於某一個層。例如藤本植物、附生植物,以及從一個層到另一個層自由活動的動物。它們使劃分層次困難化;在結構極其複雜的熱帶雨林中經常見到這種情況。

因為下層生物是在上層植物遮蔭所形成的環境中發育起來的,所以生物群落中不同層的物種間有密切的相互作用和相互依賴關係。群落上層植物強烈繁生,相應地下層植物的密度就會降低;而如果由於某種原因上層植物變得稀疏,下層的光照、熱等狀況得到改善,同時土壤中礦物養分因釋放加強而增高,下層植物發育便會加強。下層的繁茂生長也對動物棲居者有利。這種情況特別反映在森林群落中,哪裏喬木層稀疏便會導致那裏的灌木或喜光草本植被的豐富繁生。而喬木層的完全鬱閉,有時甚至抑製最耐蔭的草本和蘚類。

生物群落不僅有垂直方向的結構分化,而且還有水平方向的結構分化。群落在水平方向的不均勻性表現為以斑塊出現;在不同的斑塊上,植物種類、它們的數量比例、鬱閉度、生產力以及其他性質都有不同。例如在一個草原地段,密叢草針茅是最占優勢的種類,但它並不構成連續的植被,而是彼此相隔一定的距離(30~40厘米)分布的。各個針茅草叢之間的空間,則由各種不同的較小的禾本科植物和雙子葉雜類草占據著,並混有鱗莖植物。但其中的某些植物也出現在針茅草叢的內部。因此,伴生少數其他植物的針茅草叢同針茅草叢之間生長有其他草類的空隙,它們在外貌、在種間數量關係和質量關係上都有很明顯的不同。但它們的差別與整個植物群落(針茅草原)比較起來,是次一級的差別,而且是不很明顯的和不穩定的。在森林中,在較陰暗的地點和較明亮的地點,也可以觀察到在植物種類的組成和數量比例方麵以及其他方麵的類似差異。群落內水平方向上的這種不一致性,叫做群落的鑲嵌性。這種不一致性在某些情況下是由群落內環境的差別引起的,如影響植物種分布的光強度不同或地表有小起伏;在某些情況下是由於共同親本的地下莖散布形成的植物集群所引起;在另外的情況下,它們可能由種之間的相互作用引起,例如在寄主種的根出現的地方形成斑塊狀的寄生植物。動物的活動有時也是引起不均一性的原因。植物體通常不是隨機地散布於群落的水平空間,它們表現出成叢或成簇分布。許多動物種群,不論在陸地群落或水生群落,也具有成簇分布的性質。相比之下,有規則的分布是比較不常見的。某些荒漠中灌木的分布、鳴禽和少數其他動物的均勻分布是這種有規則分布的例子。

二、時間組配

組成群落的生物種在時間上也常表現出“分化”,即在時間上相互“補充”,如在溫帶具有不同溫度和水分需要的種組合在一起:一部分生長於較冷季節(春秋),一部分出現在炎熱季節(夏)。例如,在落葉闊葉林中,一些草本植物在春季樹木出葉之前就開花,另一些則在晚春、夏季或秋季開花。隨著不同植物出葉和開花期的交替,相聯係的昆蟲種也依次更替著:一些在早春出現,另一些在夏季出現。鳥類對季節的不同反應,表現為候鳥的季節性遷徙。生物也表現出與每日時間相關的行為節律:一些動物白天活動;另一些黃昏時活動;還有一些在夜間活動,白天則隱藏在某種隱蔽所中。大多數植物種的花在白天開放,與傳粉昆蟲的活動相符合;少數植物在夜間開花,由夜間動物授粉。許多浮遊動物在夜間移向水麵,而在白天則沉至深處遠離強光,但是不同的種具有不同的垂直移動模式和範圍、潮汐的複雜節律控製著許多海岸生物的活動。土壤棲居者也有晝夜垂直移動的種類。

三、種類結構

每一個具體的生物群落以一定的種類組成為其特征。但是不同生物群落種類的數目差別很大。例如,在熱帶森林的生物群落中,植物種以萬計,無脊椎動物種以10萬計,脊椎動物種以千計,其中的各個種群間存在非常複雜的聯係。