我們現在已經證實,除蕪菁之外,也有其他的昆蟲具有初態幼蟲及二態幼蟲。幼蟲的二態會指引我們來到超級變態,我很快就有機會將兩者間的空白進行填補。剛才的研究結果非常好,如果能再補充一些其他的例子就更完善了。
褶翅小蜂是以石蜂幼蟲為食的小家夥,在棚簷石蜂的巢上,我看到同一個蜂房被鑽探過幾次,一個鑽探者來過之後,其他的一個接一個地到來,將產卵管插入,就好像它們是第一個到達的那樣。從外表看不出來這些。這些重複的產卵造成了一個蜂房裏有幾隻褶翅小蜂的卵,這種情況不僅出現在棚簷石蜂的巢裏,而且還出現在卵石石蜂的巢裏。有時,在同一個巢裏,我甚至發現過 5 隻,但還沒有證據表明這是最多的。但是,有個令人驚訝的事實是,無論什麼時候打開蜂巢,在石蜂的房間裏,永遠隻有一隻褶翅小蜂的幼蟲。它們要麼正在進食,要麼已經將食物吃光。可我們見到了好幾隻卵,為什麼隻有一個進食者呢?這是個不解之謎,值得關注。
7 月初,巨型褶翅小蜂開始產卵,它的初態幼蟲很快孵化出來了,這時,出來一個我們幾乎認不得的小蟲子。它的長相很奇怪,不知道它的來曆的人會誤以為這是某種昆蟲的初態。小蟲子的分節很明顯,身體像透明的玻璃,長度在 1 ~ 1.5 毫米之間,最寬的地方是 0.25 毫米。
不包括頭共有 13 個體節,中間寬,逐漸向兩端變窄。頭相對身體稍大一些,在第一胸節的後麵,有個像頸部一樣的東西突兀出來。它的頭長長的、彎彎的、薄薄的。在顯微鏡下觀察,它有兩個直直的小觸角。
頭上還有一道開口,這是兩片單薄的上頦,這是在我仔細觀察後得出的結果。它們沒有任何的視覺器官,在黑暗裏生活的動物都是這樣的。
除了尾節,其他各個部分都有一對透明的觸須,每根觸須的根部都有一個圓錐形的凸起,自由端稍微膨脹成橄欖形。這些觸須較長,和昆蟲相應部位的寬度幾乎一致。這 12 個節,每個節在背上有 3 個相同的觸須。此外,整個身體上還豎滿了短短的、透明的、硬直的毛,形狀像骨針。氣門在哪兒,我無法看到。在它身體的每一側,我能看到一條氣從頭管貫通到尾。
如果是休息,小蟲子將身子彎成弓形,隻用頭尾兩端貼在石蜂幼蟲身體上休息,身體其他部分通過觸須在豎直方向上與石蜂保持著一段距離,就像有一道柵欄將幼蟲和食物隔開一樣。它的行走方式讓人想到尺鑊蛾毛蟲。它們以尾節末端為支撐,垂下頭,把頭固定在一點上,然後弓起身子將後端向前拉。它們走過一步之後,用肛門上的黏液固定住尾部,把身子豎起,讓身體在空中猛烈搖動幾下。
先是西塔利蕪菁,然後是卵蜂,現在是褶翅小蜂,它們用一種根本猜測不到的器官進行運動。三種習性各異的小蟲,都是用隱藏在吸盤裏的腸腔末端來走路。其實,這些雙腿殘缺者是用臀部行走。
新生的褶翅小蜂幼蟲喜歡遠行,在肛門的幫助下,它繞著乳娘轉圈。它做得很好,就算隻走上 1 法寸遠,它也滿足了。你看,它放開石蜂幼蟲,利用運動觸須和肛門,忙忙碌碌地繞著玻璃管做成的房子行走。有時,它不小心誤入棉花塞子裏,這個塞子是我用來隔離房間的。
它會迷路嗎?會從塞子裏的迷宮走出來,找到回家的路,回到乳娘身上嗎?我很擔心,我以為它會迷路的。但是,它沒有。過了幾個小時之後,我又發現它重新趴在石蜂幼蟲身上,它似乎感到勞累,需要休息了。等到又有了力氣,它又要開始遠征,不用擔心,它總會成功地返回。就這樣,它就一會兒休息,一會兒轉轉。褶翅小蜂初態幼蟲就這樣過去了五六天的時間。
褶翅小蜂的初態幼蟲與卵蜂的初態幼蟲是截然不同的。卵蜂的幼蟲進入蜂房以後,就在乳娘身邊轉悠,始終不離開半步。而褶翅小蜂的幼蟲會出門遠行,它剛剛從卵裏出來,就在蜂房或者玻璃管做成的囚房裏閑逛,還冒險遠行。它像尺蠖蛾毛蟲那樣行走,或許是在找什麼。
也許是在尋找它要吃的食物吧,也可能有別的原因,因為它們找到食物後,就不再理它,而是四處遊蕩,回來休息之後又繼續遊蕩。在五六天的時間裏,褶翅小蜂的初態幼蟲就把時間花在遊蕩或尋找上。
在記錄下這個初步結果後,我繼續研究它們。
我 用棉塞 在玻璃管裏隔出普 通的房間, 將石蜂 蜂房 轉移進 去,然後在這些蜂房裏,放 進去一個、兩個或到五個不等的侵犯者。此外,我還加進去一些石蜂的幼蟲,使我的試驗有更好的效果。在許多隻有一個石蜂幼蟲的蜂房裏,放進 3 ~ 6 隻褶翅小蜂的卵。這樣,在天然和人工兩種因素作用下,我得到了一個從單一到多個的適宜實驗的卵組。
我的這項實驗會得到什麼樣的結果呢?所有的結果都一樣。那就是,一隻卵的蜂房裏有一隻初態幼蟲 ;多隻卵的蜂房裏也則隻有一隻初態幼蟲,無論卵的數目是多少。這樣的結果說明,如果讓每隻卵單獨孵化,每個卵都會出現幼蟲,但是,許多卵住在一起,隻有一隻會孵化出幼蟲。競爭是殘酷的,幸運的隻是最先孵化的那個卵。的確,隻要第一隻褶翅小蜂幼蟲出現後,我們就不要再指望其他的卵發育了。不管其他的卵如何光鮮,它的命運隻有一條,那就是枯萎而死。有的破裂了,拖出一小塊帶狀蛋白來 ;有的皺巴巴地縮成一團,隻有最早成熟的卵,可能也是最早產下來的卵能孵化,其餘的全部死亡。這樣的結局在我的實驗室裏是一成不變的。
事實聯係起來看,就會明白其中的緣由了。在石蜂的蜂房裏,石蜂的幼蟲作為一個幼蟲的食物是足夠的,也就是說它隻夠滿足一個幼蟲的消費,實際的觀察也證明了這一點,從未見過兩個食客。然而,褶翅小蜂的母親偶爾也會犯錯,會把卵產在別人已經產過卵的蜂房裏,這樣一來,食物配給就會不足。怎麼辦呢?多餘的卵必須消失。第一隻幼蟲出生後,其餘所有的卵都將死去,這種情況屢見不鮮。
剛才已經提到過,在五六天的時間裏,剛出生的幼蟲在蜂房裏溜來溜去,非常忙碌的樣子。它到處溜達,這隻能解釋它是在消滅它的競爭者。可惜,我總是錯過觀看屠殺的好時機。但對於新生兒的罪惡行徑還不敢肯定,我希望能找到另一種解釋的方式。但是,在這個單獨的房間裏,掌握命運的隻有它自己,唯一能夠毀滅蟲卵的也隻有它,因此,我不得不推理出這樣的結論 :褶翅小蜂初態幼蟲的任務是消滅競爭者。
當新生兒在房間裏溜達的時候,它是在尋找競爭者,看競爭者的卵在什麼地方。找到以後,就用牙齒咬破其他的卵,讓那些卵幹枯死去。
消滅競爭對手,確保自己的食物充足。我們在試驗中看到那些枯萎沒有孵化的卵,就是它的傑作。作為長兄,它會殘忍地殺害它的弟兄們,使自己成為糧食唯一的主人。這些目的達到以後,就脫下屠殺者的外衣—角質頭盔和尖尖的甲胄,變成了皮膚光滑的昆蟲,即二態幼蟲。
在那兒平靜地享受美餐,這就是它罪惡行徑的唯一目的。
卵蜂和褶翅小蜂向我們展示了它們的初態幼蟲與二態幼蟲在職能、形態上是不同的。褶翅小蜂的初態幼蟲要完成大義滅親的罪行,不讓競爭者來分享隻供一個人吃的糧食 ;而卵蜂的初態幼蟲是為了獲取食物,穿越隻有它能夠穿越的障礙。這個生物學話題我隻是開了個頭,描述得還非常不完整。因此,在這兩個例子之外,昆蟲的初態幼蟲的角色可能因習性和進食方式的不同而多樣化。我如願得到了第三個例子,但不太詳細。
還記得三齒壁蜂的寄生蟲寡毛土蜂嗎?還記得壁蜂的圓柱形卵上附著的紡錘狀卵嗎?這便是我的觀察對象寡毛土蜂。我發現的卵隻有一個。雖然我曾經獲得過很多寡毛土蜂的繭以及它們的幼蟲,但寄生卵隻有一個,它產在最高的那個蜂房裏麵。令人遺憾的是,當時我還不知道幼蟲的二態現象,直到我研究了卵蜂和褶翅小蜂後,才對此有所了解。當時我的注意力並沒有放在這上麵,觀察也不仔細,隻是一帶而過。此外,為了安全,我把打開的樹莓段放進玻璃管裏,觀察這個卵會變成什麼樣子,這使得無法進行細致的觀察。我期待著能夠重新做一次這樣的實驗,以彌補以前過於草率造成的遺憾。我有幸實現了這個願望,下麵就是我的記錄結果。
7月21日,寄生卵在壁蜂卵上孵化,模樣沒有變化。小蟲子孵化出來了,它是白色的,半透明,沒有足。頭和身體之間一道體節能夠清晰地看見。
頭上有很短很細的觸角。它的樣子不像一隻膜翅目昆蟲的幼蟲,看上去倒像一隻鞘翅目昆蟲。小蟲子很好動,時常扭動著。它將壁蜂的卵咬了幾口,於是,壁蜂的卵萎縮變小,然後成為幹枯的皮,壁蜂的幼蟲就在幹枯的皮上活動。26 日,卵的痕跡沒有了,寄生蟲也在蛻變。此時的現象打消了我的疑慮,這是一隻膜翅目幼蟲,此後,它將一動不動,開始享用壁蜂的幼蟲。
資料很少,但這足以說明幼蟲二態性的基本特征。從卵裏剛孵化出的蟲子,出來後非常好動,與吃食物的小蟲子是不同的。初態的幼蟲讓人認不出它是膜翅目昆蟲的幼蟲,還以為它是一種鞘翅目寄生蟲。
對此,我曾經困惑過,但在蛻變之後,我馬上確定了這個生物的特性。
膜翅目昆蟲特征出現了,那正是我們大家都早已熟悉的生物特征。這種蛻變不僅僅是表皮的更換,而且是一種徹底的更新,一種功能的變化,一種機體的改變。對於這種變化,我因沒有仔細觀察到而覺得十分遺憾。但這些已足夠為寡毛土蜂幼蟲的二態現象作個總結了。
初態幼蟲的任務是毀壞競爭者的卵。西塔利蕪菁、褶翅小蜂的初態幼蟲就是這樣做的。可惡的家夥毀掉了同胞的卵。為了生存,殘酷的競爭、陰險的方法都是必需的!一隻小蟲子,裝備精良,剛從卵裏出來就會作戰了。它好像就是一個殘忍的職業殺手,專門來殘殺同胞。
當它們完成任務後,搖身一變,就成了平靜的食客。
8 月 24 日,我在埃格河衝積平原上,用鏟子挖掘六帶隧蜂的巢,從土裏挖出了幾個蜂房,我在這裏遇到一種習性古怪的昆蟲,它將成為我的研究對象。
蜂房都完好無損,也沒有被撬過。我發現每座房子裏麵都有兩種居民 :吃者和被吃者。被吃的是隧蜂的幼蟲,它已經發育完全,房子裏麵的蜜已經吃完。一種是長 2 ~ 3 毫米的陌生幼蟲,正在吃隧蜂的幼蟲。它趴在幼蟲腹部的前端,在隧蜂胸節的那個區域用餐。透過玻璃管,我清楚地發現它正在健康地成長著。
陌生的幼蟲在發育的後期長到了 12 ~ 15 毫米。它光禿禿的,無毛,白得近似透明,背上的節特別引人注目。它的背有點弓,很像膜翅目昆蟲的幼蟲。在前三節上,每個節的上方長了兩個尖尖的凸起,兩邊也各有一個乳突,末梢是一個圓扣形凸起。這些凸起是未來的腿。其他節的上方也有四個圓錐形凸起,從前到後凸出程度越來越小,最後一節隻有兩個凸起。
在 8 月要結束的時候出現了蛹。它的前胸上有兩個圓錐形凸起,穗狀,很長 ;中胸上也長著兩個同樣的東西,後胸也有,但短了許多。
在腹節的前五節上,每個節都有四個穗狀凸起,但到了第六、七節隻有兩個。在 9 月中旬出現了成蟲,從頭、觸角、退化的鞘翅、翅膀和腿上來看,它原來是真蝽象。
由此我們知道,六帶隧蜂的敵人是真蝽。這是個奇怪的鞘翅目昆蟲:
它有張開的翅膀和退化成小鱗片的鞘翅,看上去像隻蒼蠅,從它的名字上也能猜到它的形狀。這種鞘翅目昆蟲的幼蟲便以隧蜂的幼蟲為食。
我很想知道,這個幾乎不能動的無毛小蟲是怎麼進入隧蜂的蜂房,來到它要吃的幼蟲身邊的?它的工具太差了,根本不能穿透四周的圍牆。以前,在八九月份,我常常在刺芹開著花的頭狀花序上看到它,但我從沒有在隧蜂蜂房裏見過它。此外,被侵入的蜂房是完好無損的,根本看不出有動過的痕跡。
因此,我認為,幼蟲在剛剛孵化後就存在這樣的狀態,適合運動,並通過努力穿透蜂房,來到食物的旁邊。然後進行變態,開始食用隧蜂的幼蟲。一句話,真蝽也有幼蟲的二態性。它的初態幼蟲可能與卵蜂的初態幼蟲功能相似,細小而善動,通過尋找細小的縫隙進入蜂房。
這便是今天我能為這個尚未開發的研究領域打下的基石。四種不同類別昆蟲的幼蟲二態現象,兩個例子很詳細,第三例是隱約看到,第四例更有可能向我們展示出一種法則。現在,我們將要麵對一個值得研究的生物學法則,這個法則應該是這樣的 :
當幼蟲擁有母親給它提供的食物時,這是最常見的情況,它唯一的功能就是進食長大,出生後的形態要保持到變成蛹態之前,這叫進食形態。但也有的從卵孵出來時,小蟲子要通過鬥爭,用各種方式找到食物並獲取它。它便有了一種過渡形態,即獲取形態。這種形態需要斷食,唯一的作用就是進入並獲得食物。任務完成之後,蟲子便改頭換麵,由黷武的征服者變成安靜的消費者。前麵一種形態就是我說的初態幼蟲,第二種則是二態幼蟲。超級變態是從二態現象開始的。