對於母親來說,卵的性別是隨意的,母親可以根據偶然獲得的居所來產卵,由於這個居所並不是自己建造的,因而在這間房子裏產下一隻雌蜂,在另一間房子裏產下一隻雄蜂;還要使不同性別的蜂能擁有大小不同的住宅,當然,住宅是依據不同性別的蜂的生長和發育需求而分配的。
這是我剛剛陳述過的事實,雖然內容繁多,但基本的東西不可動搖。在這裏,我要對不懂昆蟲解剖學的人特別說一句,對這種奇妙事實的解釋,最大的可能性是:母親可以產一定數量的卵,有些不可改變的是雌蜂,有些不可改變的是雄蜂,但是,它現在要產的卵的性別是可以在不同的兩個組別中做出選擇的;選擇的依據是它要產卵的房間的大小。這一切都是明智的選擇。
如果讀者看到這裏,對於這種說法不相信而迅速將這種說法拋棄,那他就大錯特錯了!我可以用昆蟲解剖學的專業知識來解釋這一切。
膜翅目昆蟲的生殖器官一般由 6 支產卵管組成,就像手套裏的手指一樣,3 個一組 3 個一組地被分成兩簇,然後,這兩簇產卵管接到一個共同的管道即輸卵管裏,輸卵管再將卵輸送到外部。
這種類似手套裏的手指的產卵管,它的根部很寬大,但它的頂端近似封閉,並且迅速變得纖細。一般產卵管裏有一定數量的卵,這些卵就像念珠一樣成線形排列。每個產卵管裏的卵的成熟順序是不同的。
打個比方說,產卵管根部的卵差不多快發育成熟了,中間的要差一些,而頂部的還沒有成形。因此,在產卵管裏,各個成長階段的卵都有,從根部到頂部,有規律地進行排列,從接近成熟逐漸到隻能隱約看見卵的胚芽輪廓。此外,這一順序是不可能更換的,因為外鞘緊緊地包住了它那一串珠子。此外,如果這種交叉發生了,就可能導致荒誕可笑的事情發生:一個成熟的卵被一個尚未成熟的卵所替換。
因此,對於每一個產卵管即每一個手指來說,卵的輸出順序都遵循它們在鞘裏排列好的順序,不可能有其他任何順序。此外,在築巢期,6 隻產卵管,一隻一隻地輪流在根部長出卵來,卵的成長非常迅速。
在產卵前的幾個小時,甚至前一天,這隻卵就發生膨脹,體積超過整個產卵器官的體積。產卵很迅速,成熟的卵按照它的順序和成熟的時間落到輸卵管裏,這時母親根本不可能用別的卵來代替它。
隻有它,也絕對隻有它,永遠不能是別的,因為母親別無選擇。
很快,卵將被產在蜜餅或者獵物上麵。隻有它是成熟的,隻有它在輸卵管口處,而其他的卵因為位置靠後,而且沒有成熟,現在都不能代替它。因此,它的橫空出世是不可抗拒的。
那麼它會帶來什麼?一隻雄蜂,還是一隻雌蜂?如果它的臥室還沒有準備好,它的糧食也沒有備足,怎麼辦?即使有個房間和食物已經準備好,但還要和將來的性別成正比。還有更加難辦的事情,就是這隻卵的性別要和母親偶然得到的做蜂房的空間協調。因此,沒有什麼可猶豫的,盡管這種說法很奇怪。我們認為,卵在產卵管裏時,性別還沒有確定。那麼,卵的性別是在何時候確定的呢?可能就在它那幾個小時迅速成長的過程中,也許在它進入輸卵管的行程裏,母親才根據自己的意願,按照當時的各種條件,最終決定產出的卵是雌的還是雄的。
於是,就出現了這樣的問題,即假設一切產卵的條件正常,一次產卵將產生 M 隻雌蜂和 N 隻雄蜂。如果我的推論是正確的,那麼,母親就應該可以在不同的條件下,從 M 組裏取出一些增加 N 組的數量;它的產卵可以表示成雌蜂為M-1,M-2,M-3,..,雄蜂為 N+1,N+2,N+3,..。總之,兩者的和 M+N 還是不變的,隻不過一種性別的部分被調換成了另一種性別了。極端的結論甚至都不能排除,即有可能出現 M-M 的情況,即零隻雌蜂的情況;或者說 N+M 隻雄蜂,即一種性別完全被另一種性別所替換。反過來,雌蜂的數目也可以通過雄蜂的減少而增長,直到將其完全替換。為了解決這個問題以及其他的一些相關問題,在我的書房裏,我又一次飼養了三叉壁蜂。
現在的問題就變得更為微妙,這就要求我的實驗器具也要更加精巧。我的器具是由兩個封閉的小箱子組成的,在每個箱子的前方都開了40 個孔,我將玻璃管沿水平方向插進去,這樣,管子就能保持水平。
就這樣,我就為蜂群創造了它們工作時需要的陰暗和神秘的環境。這種方式對於我來說,簡直太方便了,我可以在任意的時間,隨意地從蜂箱裏抽出一隻管子,使壁蜂重見天日,並且在必要時用放大鏡觀察正在工作的工蜂們。
雖然我如此頻繁地訪問它們,但我還是非常謹慎,因為隻有這樣,才不會打擾蜂群的平靜生活。在此時,蜂兒們正沉浸在母親的懷抱中。
我的客人數目還很充足,我在它們的胸腔上塗著不同的記號,這樣,可以使我始終跟蹤一隻壁蜂的產卵的全部過程。
在我的桌子上,記錄本始終打開著,每個管子和蜂箱的開口也都被標了記號。這個本子記錄每個管子裏發生的事情,有時是一天一天地記,有時是一小時一小時地記。我尤其特別關注那些背上有彩色記號的壁蜂的行為。當我記錄完一個管子裏發生的故事時,我就接著去記錄另一個管子裏發生的故事。此外,我還在每個蜂箱的箱底散布著幾小堆空螺殼,這是出於自己的目的而精心挑選的。因為我以後將要解釋,所以我選擇了草地蝸牛。每一隻蝸牛殼一旦被填滿,都會被寫上產卵日期和壁蜂主人所對應的字母記號。
就這樣,五六個星期過去了,在這段日子裏,我無時無刻不在觀察它們。當然,做一項成功的研究,首要的條件是耐心。這個條件現在我已經擁有了,因此,我也就取得了我所期望的成功。
我使用的管子有兩種:一種是整根直徑相同的圓柱管,它們被用來檢驗我第一年在家中飼育壁蜂得到的事實。另一種是由兩個直徑不同的圓管連接而成,這樣的管子占大部分。
第一種 管 子, 我 把它 的 前 端 伸 在 蜂 箱外, 形成 入口, 內 徑 為8 ~ 12 毫米。第二種管子緊跟其後,整個兒在箱子裏麵,後端封了起來,內徑為 5 ~ 6 毫米。這種一部分寬一部分窄的異形管,長度最多是 10 厘米。這樣的管子,體積很小,可以迫使壁蜂要多選擇幾間住房,因為每一間房子都不能裝下全部的卵。這樣,我必然會得到各種不同的性別分配。最後,我將每個凸出在箱外的管子口都配上一張舌形紙片。這是為壁蜂的到來提供休息的地方,也可以使蜂兒很容易地進入它的家。
52 隻異形管、37 隻圓柱管、78 隻螺殼和幾隻灌木石蜂的舊巢被蜂群占據了。在這些寶貴的財富中,我要充分利用它們來證明我的觀點。
在直徑正常大小的管道裏,壁蜂每產下的一組卵,即使是不完全的,也都是以雌蜂開頭,以雄蜂結尾。對於這個法則,我沒有找到特例,至少目前是這樣。
在每個新房裏,在正常的環境下,母親優先考慮的是那個重要的性別,對這一點,我必須重複一下。我想,能不能通過人為的因素,將這種產卵的順序顛倒,使產卵從雄蜂開始呢?
通過已經觀察到的現象,以及由這些現象得出的結論,我相信是可以的。安放異形管的目的就是要檢驗我的猜測是否正確。
對一個發育正常的雌蜂來說,異形管的直徑由於隻有 5 ~ 6 毫米,因此,就顯得過於狹窄。對於對空間利用率很高的壁蜂來說,如果想要利用它們來安家,就不得不在裏麵安置雄蜂;而且它的產卵也必須從這裏開始,因為這間狹窄的房子是管道裏最深的地方。前麵是寬大的管道,可以建造大房間,在蜂箱表麵還有入口。壁蜂母親很快發現了這些熟悉的條件,因而,它就會按照它喜歡的順序在裏麵繼續產卵。
現在我們來看看觀察到的結果:在 52 個異形管裏,大約有 1/3 的窄管沒有蜂兒居住。壁蜂在窄管與寬管的連接處堵住通道,隻有寬管被它們利用。而窄管被棄之不用的情況是不可避免的。因為盡管雌壁蜂在身材上總是要比雄蜂大得多,但在雌蜂之間也還是存在身材方麵的區別的,有的特別大,有的特別小。對於窄通道的內徑,我是按照壁蜂的平均體積來定的。因此,當然有可能造成有些管道的通道不夠大,使得身材高大的母親無法進入這偶然遇上的居所。既然不能進入,那怎麼辦?壁蜂顯然要放棄這個無用的空間。於是,它便將這個對它來說是無用的空間封起來,幹脆就在外麵,在那個大的管道裏產卵算了。
我想,如果壁蜂要避開這些無用的管道而選擇內徑大一些的管道的話,就會產生另一種不方便:身材偏小的母親可以在大直徑的管道裏進出自由,就有可能決定在裏麵產下雌蜂的卵。
我們還應該考慮到,讓每位壁蜂母親都能夠自由地選擇居所,並且對它們的這種選擇不能橫加幹涉,那麼窄管能否被利用就取決於壁蜂母親能不能進入了。
寬窄兩部分管道都有蜂兒入住的有異形管 40 根。這裏麵的情形分為兩種。後部內徑從 5 ~ 5.5 毫米的窄管 ( 這樣的窄管數目最多 ) 放置著雄蜂的卵,隻有雄蜂的,但數列很短,隻有 1 ~ 5 個。卵很少是一個接著一個的,可能是因為母親工作時很不方便,十分耗費力氣和精力,於是,壁蜂似乎急著想離開這個討厭的地方,去前麵的管子裏安家。在前麵那些寬敞的管道裏,壁蜂母親的工作可謂得心應手,自由舒展多了。
後部直徑接近 6 毫米的窄管(這樣的窄管隻占一小部分)的情況:
有時隻有一些雌蜂;有時底部是雌蜂,開口處是雄蜂。之所以出現這樣的情況,要麼是管道過分寬大,要麼是母親的身材偏小。然而,因為雌蜂在這兒的生存條件和環境是不能滿足的,所以,母親便盡可能地在這兒避免產雌性的卵。如果確實需要在這裏產卵,也隻能從雄蜂開始,而雌性的卵隻能產在最末端。
最後,不論窄管部分是怎樣進行的,但是在它的寬管部分,規律總是不變的:底部是雌蜂,前端是雄蜂。
由於有一些情形是很難控製的,因而導致實驗的結果不是很完全,即使是這樣,但實驗數據仍然很可觀。有 25 隻異形管的窄管裏,隻有雄蜂,有的至少有 1 隻,有的至多有 5 隻。在此之外是寬管裏的居民,都是以雌蜂開始,雄蜂結束。
在這些管道裏,有的壁蜂的產卵並沒有結束。有時,它們的卵甚至還沒有產到一半,有些小管裏隻有開始產出的幾隻卵。有一對比其他蜂兒早熟的壁蜂,4 月 23 日就開始工作了。這兩隻蜂在產卵的開始階段,都是在窄管裏產下雄蜂。所以,非常有限的食物限製了性別,這與我的預料完全相符,這個結論在以後將會得到證明。
於是,在人為影響下,壁蜂產卵的順序顛倒了。這種順序的顛倒貫穿著整個產卵的始末,不論是哪個階段。產卵的順序按常規是以雌蜂開頭,但現在卻以雄蜂開頭。然而,隻要一到寬管裏,產卵的順序就又恢複正常了。
我們已經邁出第一步了,這雖然是一小步,但卻意義重大。如果是環境迫使的,壁蜂就可以顛倒產卵的性別排列順序。假如窄管足夠長,它會不會將順序顛倒過來呢?也就是說,整個雄蜂占據了後部的窄管,而整個雌蜂占據前部的寬管?我想不會這樣,下麵就給出理由。
窄管和寬管都不符合壁蜂的喜好,不是寬度的問題,而是長度的問題。我們要特別注意,在實際工作中,隻要是帶一點兒蜜過來,壁蜂就不得不退著身子移動兩次。在實際操作中,它首先是頭部朝前,順著進來,從嗉囊裏吐出蜜做成的泥。這時,由於是在窄管裏,空間狹窄,它的身體把整個管道都堵住了,無法轉身,所以,它是退著出去的。在窄管裏,與其說是行走,倒不如說是爬,這在玻璃管光滑的表麵上可是件困難活兒。此外,在窄管裏麵,它不能伸展翅膀,而翅膀的末端在與隔板相摩擦的時候,會很容易起皺、損傷。它退著出來,到了外麵。回頭還要轉過身子再重新進來,這是幹什麼?這次帶來了糧食,它必須是後退著進來,到蜜堆上去刷它肚子上的花粉。這兩種後退,由於通道較長,最終都會使蜂兒感到困難。因此壁蜂很快放棄了那些過於狹窄的管道,因為這些狹窄的管道實在讓它們頭疼。